______________ Внутренняя временная упорядоченность________________ 261
Качественные модели циркадианной системы
Абстрактные модели на рис. 7 имеют своей целью привлечь внимание к возможным типам организации циркадианных систем. Следующий шаг состоит в построении более конкретных качественных моделей, в которых указано местоположение отдельных осцилляторов и представлены нервные и эндокринные связи, синхронизирующие их работу. Это необходимая предпосылка для количественного описания системы с точно определенными характеристиками каждого осциллятора и известной силой сопряжения.
Наше понимание циркадианной системы еще далеко отстает от понимания сердечно-сосудистой системы, как оно представлено, например, в модели Гайтона и его коллег [32]. Однако начало современному подходу в анатомии и физиологии сердечнососудистой системы было положено еще Гарвеем [34] в 1628 г., тогда как сопоставимое исследование циркадианной системы началось только два десятилетия назад!
Исходные положения. В этом разделе мы предпримем первую попытку подойти к качественному моделированию циркадианной системы высших животных. Прежде всего мы выдвигаем ряд исходных положений, опираясь на фактические данные, рассмотренные в предыдущих разделах:
1. Циркадианная система состоит из множества потенциально независимых осцилляторов, которые в отсутствие информации о времени (сигналов из внешней среды или от других осцилляторов организма) могут совершать колебания с независимыми свободнотекущими периодами.
2. Кроме этих спонтанно колеблющихся элементов есть еще пассивные элементы, вроде представленных в модели I на рис. 7.
3. Во многих тканях выявляются как активные, так и пассивные элементы, и, конечно, именно пассивные элементы — объект подавляющего большинства физиологических исследований. Вклад в наблюдаемые биоритмы могут вносить и пассивные, и активные элементы.
4. Мы учитываем, что многие органы, участвующие в формировании того или иного ритма, могут быть парными (например, надпочечники); при этом каждый элемент пары может вести себя независимо и тем самым усложнять форму колебаний.
5. Два внешних источника информации о времени — циклы СТ и ритм кормления — могут каждый в отдельности синхронизировать циркадйанную систему, но, как уже говорилось, они могут быть по-разному сопряжены с отдельными элементами внутри этой системы.
6. Мы полагаем, что циркадианная система состоит из множества отдельных подсистем. Критерий для выделения подси-
