______________ Внутренняя временная упорядоченность_________________ 255
дить замедление колебаний, а затем снова ускорение, когда опять создается нежелательное отношение фаз (см. рис. 8). Чейслер [20] назвал это взаимодействие «относительной внутренней координацией», так как оно совершенно аналогично относительной внешней координации, наблюдаемой между внешним времязадателем и циркадианной системой, когда сила сопряжения недостаточна для захватывания [38].
Расщепление. Не только различные физиологические системы контролируются разными циркадианными осцилляторами, но даже в пределах одной физиологической системы может быть несколько осцилляторов. В ряде случаев, особенно когда внутренние или внешние показатели времени противоречивы или недостаточны, ритм может распадаться на несколько компонентов. Вероятно, наиболее изученным примером служит так называемое расщепление: в форме колебаний циркадианного ритма становятся хорошо заметны две или несколько составляющих с независимыми свободнотекущими периодами. Часто они вновь синхронизируются, но уже в противофазе, отстоя друг от друга на 180° (см. гл. 2). Это явление впервые было описано при изучении ритмов активности и покоя у грызунов [62] и полуобезьян [37]. То же было обнаружено в ритмах температуры тела у летучих мышей [49] и у саймири [30]. Часто к такому расщеплению приводят изменения интенсивности постоянного освещения, но сходное состояние можно наблюдать при повреждении нервных путей, важных для передачи информации о свете в циркадианную систему [73].
Исследования in vitro. Если циркадианные ритмы порождаются многими осцилляторами, находящимися в разных тканях тела, то, вероятно, можно выделить in vitro ткань, содержащую один или несколько спонтанных циркадианных осцилляторов. Действительно, ряд исследователей сообщает о сохранении in vitro циркадианных ритмов таких переменных, как выработка кортикостероидов [1], активность ферментов в печени [69] и активность эпифиза [13].
Проводить такие исследования нелегко, так как нужно поддерживать культуры in vitro в течение нескольких дней, и пока не ясно, какие питательные среды необходимы для циркадианных систем. Хотя с воспроизводимостью таких опытов были затруднения, нет сомнений в потенциальном значении этого подхода для изучения физиологии циркадианных осцилляторов.
Механизм сопряжения осцилляторов. Поскольку циркадианные ритмы обычно синхронизированы не только с внешними времязадателями, но и между собой, в организме животного должны существовать пути передачи соответствующей информации. Наиболее очевидный механизм передачи информации о периоде и фазе — это ритмическая активность нервной и эндокринной
