264__________________________ Глава 10________________________
мени, очевидно, передается различным циркадианным подсистемам (некоторые из них представлены на рис. 11).
Циклы кормления. Другой важный времязадатель у приматов— время, когда имеется пища {76, 77]. Данные по захватыванию ритмов пищевыми циклами у грызунов не столь однозначны [16, 25]. Работы Салзмена и др. [81] на приматах и Кригера и Хаузера [42] на грызунах показали, что циклы кормления сопряжены с циркадианной системой иначе, нежели циклы СТ, и это говорит о различии связующих путей.
Циркадианная периодичность питья воды не действует как времязадатель [76], и это наводит на мысль, что в захватывании играет роль какой-то компонент пищи. Информация о времени, по-видимому, передается через пассивные элементы пищеварительной системы, и затем ее носитель переходит в межклеточное пространство. Мы предполагаем, что в пище содержится определенный компонент, синхронизирующий некий осциллятор, обособленный от супрахиазменного ядра (рис. 11). На то, что это отдельный осциллятор, указывают данные Кригера и Хаузера [41], которые показали, что захватывание ритмов циклами кормления происходит и после двустороннего разрушения супрахиазменных ядер.
Цикл СТ в свою очередь может влиять на время приема пищи. Так, если пища всегда доступна и на животное воздействует цикл СТ, то отмечаются два эффекта. Во-первых, возникает прямая пассивная реакция: животное обычно ест только в светлый промежуток. Этот эффект проявляется и при коротких циклах СТ, когда уже невозможно захватывание циркадианных ритмов (Sulzman et al., неопубликованные данные). Во-вторых, обнаруживается активная циркадианная составляющая, которая может захватываться циклами СТ в ограниченном диапазоне периодов (Sulzman et al., 1980). Эту составляющую контролируют один или несколько циркадианных осцилляторов, так как она переходит в свободнотекущий ритм при отсутствии информации от сетчатки глаза (при режиме СС или ТТ, а также у животных с выключенным зрением). Циркадианный ритм потребления пищи, когда она доступна в любое время, находится в значительной степени под контролем супрахиазменных ядер: после их повреждения этот ритм сильно нарушается [27].
Каждая из этих пассивных и активных составляющих, воздействуя на поведенческие центры питания, вносит свой вклад в ритм спонтанного потребления пищи, определяющий сигналы на входе пищеварительной системы при свободном доступе к пище. Однако при ограниченной доступности пищи — циклах кормления — эти циклы доминируют, и именно они доставляют циркадианной системе информацию о времени, даже при парал-
