266_________________________ Глава 10__________________________
деления калия с ритмом концентрации кортизола в плазме [58]. В отношении альдостерона имеющиеся данные, напротив, позволяют думать, что его концентрация в плазме влияет на пассивные элементы, регулирующие выделение калия, но не играет значительной роли в циркадиаиной синхронизации [58]. Возможно, что концентрацию альдостерона в плазме могут изменять ритмы концентрации в ней калия, которая влияет на секрецию альдостерона [59].
Есть также данные о том, что и вверх по оси гипофиз — надпочечники может передаваться информация, способная изменять циркадианную фазу. Удаление надпочечников [17] или гипофиза [85] у животных приводило к опережению фазы ритма кортиколиберина по сравнению с контролем; у крыс с удаленными надпочечниками отмечалось также опережение ритма секреции АКТГ;[17]. Однако концентрация кортизола в плазме крови не влияет на другие циркадианные подсистемы [80]. В этих опытах адреналэктомированных саймири помещали в среду без внешней информации о времени (СС, постоянный доступ к пище) и вводили им кортизол с таким расчетом, чтобы поддерживать ритм его концентрации в плазме с 24-часовым периодом. При этом ритм выделения калия синхронизировался с ритмом кортизола, а циклы активности и температуры тела протекали свободно. Эти результаты позволяют предполагать, что информация передается здесь только в одном направлении — от супрахиазменного ядра к подсистеме.
Результаты ряда исследований указывают на то, что есть и другие пути передачи циркадианной информации к надпочечникам и к почкам. Как сообщает Мейер [48], ритм содержания кортикостерона в плазме крови рыб и грызунов следует по фазе за сдвигами циклов света и темноты даже после удаления гипофиза. От группы Долмэна [23, 24] поступают сведения о том, что существует параллельный (вероятно, нервный) входной канал к коре надпочечников, который может регулировать секрецию кортизола независимо от концентрации АКТГ. И наконец, Кригер и Хаузер [42] установили, что циклы кормления захватывают ритм концентрации кортикостерона в плазме у крыс, даже если они не совпадают по фазе с одновременно воздействующими циклами СТ.
На основании этих данных мы предполагаем, что существует независимый нервный вход от гипотетического центрального осциллятора или осцилляторов, синхронизируемых циклами кормления. Эти осцилляторы передают затем информацию о времени в кору надпочечников. Возможно, есть и дополнительный прямой вход к почке, в котором ритм кортизола не служит посредником, так как в наших опытах на адреналэктомированных животных [58] после сдвига фазы периодического введения
