_____________ Внутренняя временная упорядоченность____________ 265
лельном поступлении иной информации от циклов света и темноты [81].
Анализ циркадианных подсистем. Циркадианную систему можно подразделить на ряд подсистем, каждая из которых способна измерять время независимо от других, хотя в обычных условиях они синхронизированы с другими циркадианными составляющими. Эти подсистемы можно выявить, так как они способны десинхронизироваться — спонтанно или в результате изменений периода времязадателя (см. выше). Кроме подсистем «температура тела» и «активность — покой», выявляемых таким способом, есть еще подсистема, включающая ось гипофиз — надпочечники и выделение калия почками. Она представлена на. рис. 11 довольно подробно. У человека циркадианный ритм содержания кортизола в плазме может протекать свободно вне зависимости от ритма она и бодрствования [20, 22], а у саймири ритм выделения калия может рассогласовываться с ритмами активности и температуры тела [78].
Циркадианные ритмы содержания кортиколиберина в гипоталамусе [36], концентрации АКТГ в плазме [17], концентрации кортизола в плазме [86] и выделения калия почками [54] хорошо документированы, и вполне вероятно, что именно они образуют тот путь, по которому циркадианная информация передается от гипоталамуса к дистальным извитым канальцам почек, регулирующим выделение калия. Циркадианные сигналы идут здесь, в центробежном направлении, так как у крыс с удаленными надпочечниками сохраняется ритм концентрации АКТГ в плазме [17], а после удаления гипофиза все еще наблюдается ритм кортиколиберяна [85]. В свою очередь, по-видимому, именно задняя доля гипофиза получает циркадианные сигналы от супрахиазменных ядер, вероятно через медиальный пучок.переднего мозга.
Мы постулируем, что каждая ткань этой подсистемы содержит как пассивные, так и активные осцилляторы. Хорошо установлена реакция пассивных элементов на нециркадианные воздействия (такие, как стресс), непосредственно приводящие к изменению секреции кортиколиберира, АКТГ и кортизола. Было установлено существование эндогенных циркадианных осцилляторов в коре надпочечников [1] и почках [59], но попытки установить наличие таких осцилляторов в гипофизе и задней области гипоталамуса еще не предпринимались.
Мы будем предполагать, что передача циркадианной информации между элементами подсистемы осуществляется с помощью механизма контроля фазы, характерного для циркадианных систем. Мы уже говорили, как нам удалось выявить пример такого контроля — синхронизацию циркадианного ритма вы-
