_________________ Ритмы поведения позвоночных_____________________ 225
бычей. Так, ушастый окунь Lepomis macrochirus в прибрежной зоне кормится ночными личинками и нимфами насекомых, но днем, когда личинки неактивны, он возвращается в лимнетическую зону, где питается зоопланктоном [25]. Рыба Gnathone· mus marcolepidotus, питающаяся, видимо, только в придонных слоях, днем собирает личинок хаоборид на середине озера, а вечером, когда эти личинки мигрируют к поверхности, перемещается горизонтально в прибрежную зону, где кормится личинками хирономид, которые и ночью остаются на.дне [135]. Разные виды в одном и том же местообитании могут одновременно мигрировать в противоположных направлениях [48].
Треска (Gàdus morhua) может мигрировать по-разному в зависимости от своей основной добычи. Там, где главным источником питания для нее служат донные рыбы Ammodytes dubius, она ночью кормится на дне, а днем поднимается в пелагическую зону; если же она питается в основном мойвой (Mallotus villosus), то ночью следует за нею в пелагическую зону, а днем кормится теми же Ammodytes около дна [239]. К сожалению, имеющиеся данные не позволяют установить, изменяет ли треска тип своей миграции в ответ на местные условия, или же разным популяциям свойственны миграции разного типа независимо от доступности пищи.
Суточные миграции выполняют также ряд добавочных функций, например облегчают терморегуляцию и повышают физиологическую эффективность использования пищи [38, 69]. У Cyprinodon macularius миграция зависит от сезона, что, по-видимому, связано с температурой воды [22]. Некоторым рыбам вертикальная миграция помогает попадать в горизонтальные течения, которые используются для расселения или для следования за приливными циклами {249]. Как пути и время, так и функция суточных миграций могут меняться в зависимости от возраста, стратегии питания и сезона [25, 249].
Одни виды рыб в основном кормятся в какое-то ограниченное время суток [38, 72, 96], а другие — и днем, и ночью [100, 247]. Многие виды относительно мало специализированы и могут глотать любую добычу подходящей величины; в этом случае циклы выбора пищи могут определяться· суточными циклами доступности той или иной добычи [72, 247]. Один вид (Menidia audens) кормится все время, пока интенсивность света достаточна, чтобы находить добычу [72]. Однако некоторые ритмы питания нельзя объяснить одними только внешними обстоятельствами. Среди симпатрических скорпеновых рыб, живущих в рифах, один вид поедает днем главным образом креветок, а ночью крабов, тогда как другой вид — наоборот. Различия в характере охоты, зависящие от размеров рыбы, ее скрытности и повадок в покое, могут быть важным фактором. Морские окуни