________________ Ритмы поведения позвоночных_____________________ 217
после полудня, даже если их перед этим лишали пищи [165]. Утренний и вечерний пики кормления можно объяснить метаболическими потребностями подготовки к ночи и восстановления после нее, хотя известную роль играют и другие факторы. Мортон [165] наблюдал такие двувершинные профили питания у воробьев в естественных условиях, но не смог обнаружить их у птиц, живших в клетках на открытом воздухе; у этих последних наблюдался типичный двувершинный профиль вскакивания на насест с большим послерассветным пиком. Отсутствие типичного профиля кормления у этих птиц, находящихся при естественном освещении, позволяет предположить, что в формировании нормального естественного профиля поведения определенную роль играют социальные контакты, качество пищи и возможность переходить из одной микрониши в другую [165].
Лабораторные исследования показали, что у некоторых птиц звуки, издаваемые сородичами, могут действовать как времязадатель, захватывающий циркадианные ритмы [45, 94, 156, 208]. Вероятно, социальная синхронизация ритмов поведения играет значительную роль и в природных условиях. Некоторые данные о голубях, особенно о египетской горлице (Streptopelia risoria), показывают, что самец и самка сменяют друг друга при насиживании яиц в суточном ритме (Лоренц — цит. по [174]; [83]). Подобное явление было описано и у страуса Struthio sp. [155]; возможно, оно широко распространено у тех птиц, у которых родители высиживают,яйца поочередно.
Серебристым чайкам (Larus argentatus) тоже свойствен ритм поочередного дежурства в гнезде, что позволяет каждому из партнеров кормиться [154]. В колонии, исследованной Мак-Фарлэндом ([154] и личное сообщение, 1978), дело осложнялось тем, что разные члены колонии специализировались на разных источниках пищи: мусорных кучах (доступны днем, за исключением выходных дней), червях (доступны ночью, но в зависимости от погоды), двухстворчатых моллюсках и морских звездах (доступны в определенные фазы сложного лунно-приливного цикла). Каждая чайка должна так выбирать время насиживания, чтобы обеспечить себе и своему партнеру возможность кормиться, не оставляя гнездо без присмотра (чайки имеют дурную славу каннибалов). Для успешного выведения птенцов необходимо, чтобы каждая птица хорошо знала ритмичность своего партнера. Их поведение удивительным образом синхронизировано относительно сложного комплекса солнечного, лунно-приливного и социального ритмов.
Такая сложность поведения наблюдается не только у этого вида. У чайки Larus atricilla многим формам поведения свойственны суточные ритмы, но при поисках пищи она следует приливному ритму [44]. У кайры Uria aalge наблюдаются прилив-
