_________________ Ритмы поведения позвоночных____________________ 227
Приливные циклы захватывают ритмы активности некоторых рыб, живущих в литоральной зоне [86]. У морских собачек Blennlus pholis приливная ритмичность наиболее эффективно вызывается, видимо, циклами гидростатического давления [86]. Иногда наблюдаются циклы поведения с более длинным периодом, особенно в связи с размножением. Описаны сезонные изменения уровня и ритмов активности [99], вида корма [247] и ритма питания [11].
Два вида подкаменщиков на юге Швеции активны ночью на протяжении всего года. Однако популяции одного из этих видов (Coitus poecilopus), обитающие на севере Швеции, ведут ночной образ жизни только летом, а зимой становятся дневными. Эти сезонные различия сохранились у них даже после того, как их перевезли на юг. Их южные сородичи, у которых нет изменений профиля активности, при снижении интенсивности света в дневное время становились активными днем; такой реакции не наблюдается у очень близкого вида С. gobio [7]. Сходство перестройки ритмов у северной формы С. poecilopus и полярных популяций полевок [222] (см. выше).показывает, что при крайних фотопериодах во многих популяциях может происходить резкая перестройка ритмов поведения.
Заключение
Очевидный вывод, вытекающий из этого обзора, состоит в том, что ритмичность является общей чертой поведения самых разнообразных позвоночных. Исследование большинства этих ритмов не продвинулось дальше простого описания, и до сих пор мало что известно об их механизмах и функциональном значении. Если по нескольким хорошо изученным ритмам судить об остальных, то у большинства позвоночных ритмы эндогенны и в основном определяются циклом освещения (см. гл. 3 и 5).
Однако эти ритмы чувствительны и к некоторым другим факторам среды. В ряде случаев внешние воздействия могут влиять на поведение, изменяя или подавляя тенденции, связанные с каким-либо биологическим ритмом. Можно, например, заставить животное есть в необычное для него время суток, предложив ему привлекательную пищу, но это не нарушает циркадианной организации питания. С другой стороны, чувствительность к таким воздействиям может быть не простым поведенческим приспособлением, независимым от биологических осцилляторов, — она может отражать приспособительные особенности самих, осцилляторов.
На такой механизм указывает поведение крыс при ограниченном времени кормления (см. с. 211) или после выработки избегания определенных мест (см. с. 214), а также поведение
