228__________________________ Глава 9__________________________
рыб при ограниченном кормлении (см. с. 226). В каждом из этих случаев осциллятор можно синхронизировать, искусственным внешним воздействием, тогда как остальные осцилляторы остаются захваченными светом. Видимая перестройка суточных ритмов у змеи Thamnophis при разных постоянных уровнях температуры (см. с. 219) и синхронизация поведения чаек со сложным комплексом приливных, солнечных и социальных факторов (см. с. 217) тоже показывает, что биологические осцилляторы чувствительны к разнообразным внешним стимулам.
Если эти соображения верны, то удивительная регулярность биологических ритмов, исследуемых в стандартных лабораторных условиях, может скрывать важные приспособительные свойства многоосцилляторной системы позвоночных. В естественных условиях чувствительность отдельных частей циркадианной системы к факторам окружающей среды может существенно повышать приспособительную гибкость поведения, столь характерную для многих позвоночных.
Благодарности
Я признателен Gail Eskes за полезные замечания и критику, Lise Marois-Chabot за помощь в составлении библиографии и Nancy Feerer, Carol McAulay и Nancy Beattie за перепечатку рукописи.
Литература
1. Ader R., Grata L. J. Rhythmicity in the maternal behaviour of Rattus norvégiens, Animal Behavior, 18, 144—150 (1970).
2. Adler K. Extraoptic phase shifting of circa dian locomotor rhythm in salamanders, Science, 164, 1290—1292 (1969).
3. Adler K. Pineal end organ: Role in extraoptic entrainment of circadian locomotor rhythms in frogs. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washington, D. C., US National Academy of Sciences, 1971, pp. 342—350.
4. Adler K. Extraocular photoreception in amphibians, Photochemistry and Photobiology, 23, 275—298 (1976).
5. Alleva J. J., Waleski M. V., Alleva F. R. A biological clock controlling the estrous cycle of the hamster, Endocrinology, 88, 1368—1379 (1971).
6. Allison T., Gerber S. D., Breedlove S. M., Dryden G. L. A behavioral and polygraphic-study of sleep in the shrews Suncus murinus, Blarina brevicauda, and Cryptotis parva, Behavioral Biology, 20, 354—366 (1977).
7. Andreasson S. Locomotory activity patterns of Coitus poedlopus Heckel and C. gobio L. (Pisces), Oikos, 20, 78—94 (1969).
8. Archibald H. L. Spring drumming patterns of ruffed grouse, Auk, 93, 808— 829 (1976).
9. Ardison J.-L., Dolisi C., Camous J.-P., Gastaud M. Rhythmes spontanés des prises alimentaire et hydrique chez le chien: Étude préliminaire, Physiology and Behavior, 14, 47—52 (1975).
10. Arnold L. W. Notes on two species of desert toads, Copeia, 2, 128 (1943).
11. Arntz W. E. Periodicity of diel food intake of cod Gadus morhua in the Kiel Bay, Oikos, Supplement, 15, 138—145 (1973).
