Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. стом глазке другой стороны

178_________________________ Глава 7__________________________

стом глазке другой стороны. Если освещавшийся прежде глазок закрывали, ритм ЭРГ становился свободнотекущим, даже если световые циклы продолжали воздействовать на.переднюю часть тела. Флейснер сообщил также, что ритм медиальных глазков может быть захвачен в результате местного воздействия слабого света на сложные глаза.

В нескольких случаях, в том числе у бабочки-сатурнии, дрозофилы, прямокрылого Chorfhippus curiipennis и речного рака, основную роль в захватывании, видимо, играют внеглазные (зкстраретинальные) фоторецепторы.

Установлено, что захватывание ритма выхода имаго у сатурнии осуществляется через фоторецепторы головного мозга. Трумен и Риддифорд [84, 89] показали, что у Antheraea pernyi и Hialophora cecropia мозг с прерванными нервными связями способен поддерживать ритм выхода имаго, поддающийся захватыванию (см. выше). Кроме того, если пересадить изолированный мозг в брюшко, то ритм можно будет захватывать световыми циклами, воздействующими только на задний конец куколки. Когда мозг Н. cecropia удаляли и помещали в область головы, ритм захватывался световыми циклами, приложенными к передюему концу куколки [84, 89]. Зрительные доли не нужны для захватывания, так что фоторецепторы, видимо, локализованы в главных долях мозга [84]. Кроме того, есть данные, что ритм яолетной активности у с-атурний захватывается через внеглазные фоторецепторы [87].

У дрозофилы захватывание ритмов куколки и имаго происходит, по-видимому, помимо фоторецепторов сетчатки. У слепых мутантов D. melanogaster, утративших глаза и простые глазки, ритм выхода имаго поддается захватыванию световыми циклами i[24], a y взрослых особей таким же образом может быть захвачен ритм подвижности (Конопка, личное сообщение). У дрозофилы фаза ритма выведения мух контролируется уже в первом личиночном возрасте, задолго до созревания сложных глаз [92].

Есть некоторые данные об участии внеглазных фоторецепторов в захватывании ритма откладки яиц у прямокрылого Chorthippus curtipennis. Лозр и Чандрашекеран [53] установили, что хирургическое удаление глазков или сложных глаз не нарушает захватывания. Чтобы показать, что ни те, ни другие не участвуют в захватывании, всю голову насекомого (кроме рта) закрашивали светонепроницаемой краской. Захватывание происходило нормально, однако вывод о том, что свет воспринимался без участия области головы, остался недостоверным, так как авторы применяли относительно сильный свет (1500— 2000 лк), и не было доказано, что он никак не мог достигать сложных глаз, глазков или фоторецепторов мозга.