______________ Циркадианные системы: захватывание_________________ 109
ной и той же фазы — цв 12. Как видно из рис. 17, для того чтобы вызвать остановку колебателя, свету достаточно действовать в течение всего лишь половины цикла (t /2) или даже меньше. После захватывания 24-часовыми СТ-циклами с фотопериодом длиннее 10—11 ч движение колебателя в темноте всегда начинается с фазы цв 12 [15, 17].
Два обычных эффекта, вызываемых режимом СС (смещение периода Dt и аритмия)—это, очевидно, разные степени выраженности одного процесса: при слабом освещении Dw ведет к изменению t, а при более интенсивном свете торможение (—Dw) в начале субъективной ночи может стать настолько сильным, что вызовет полную остановку (w = 0) вблизи цв 12.
Эту тесную связь двух эффектов можно пояснить на примере дрозофилы, хотя дело здесь усложняется [26]. Сильное освещение (СС) вызывает аритмию, а переход к темноте приводит к возобновлению ритма с фазы цв 12. Между тем при слабом освещении (СС) ритмы сохраняются с большим периодом t, чем в темноте (ТТ). Переход от слабого СС, где продолжается ритм, к постоянной темноте устанавливает фазу колебателя около цв 12 независимо от того, когда (в какой фазе СС-ритма) произошел этот переход. Таким образом, из того, что свободный бег в ТТ после непрерывного освещения всегда начинается с цв 12, вовсе не обязательно следует, что колебатель на свету был остановлен на этой фазе (рис. 18).
На рис. 11 этот результат объясняется с помощью отображения колебателя D. pseudoobscura в фазовой плоскости (модель Павлидиса). При слабом освещении колебания продолжаются, но их амплитуда уменьшена и весь предельный цикл смещен; оба эффекта усиливаются по мере возрастания освещенности. В результате весь предельный цикл при СС оказывается в стороне от предельного цикла при ТТ. В этом случае после перехода от ТТ к СС траектория всегда начинается вблизи изохроны цв 12 независимо от того, в какой фазе СС-цикла произошел этот переход. При достаточно сильном свете амплитуда СС-цикла уменьшается до нуля: осциллятор действительно останавливается. Но произойдет ли остановка или нет, движение в ТТ начинается от (или почти от) изохроны цв 12, совпадающей с началом субъективной ночи.
Действие сильного света при длинных полных фотопериодах имеет очевидное функциональное значение: задержка колебателя вблизи изохроны цв 12 позволяет избежать скачка фазы, который происходит при захватывании соответствующим двухимпульсным скелетным фотопериодом. У D. pseudoobscura в том случае, если темный промежуток скелетного режима, покрывающий субъективную ночь, становится короче 10,3 ч, вечерний импульс иногда приходится на фазу позднее цв 12 и
