34__________________________ Глава 2__________________________
ствование автономного колебателя в эпифизе указывают также его способность поддерживать ритм секреции мелатонина in vitro [77] и сохранение циркадианных ритмов активности ацетилсеротонин-метилтрансферазы в культуре клеток этого органа [16]. Наконец, глаза моллюска Aplysia даже в культуре in vitro сохраняют исключительно стабильный и хорошо выраженный циркадианный ритм частоты электрических разрядов [29].
Ясно, что ни одно из этих наблюдений, доказывающих физическую обособленность колебателя, не означает, что он свободен от обратных влияний со стороны остальных — ведомых — звеньев системы. У позвоночных свободнотекущий период колебателя в некоторой мере зависит от уровня тестостерона [14, 20], мелатонина [80] и эстрадиола [39] в крови. Удаление эпифиза у мышей изменяет подверженность колебателя эффектам последействия·.
Однако это лишь небольшие оговорки к тому важному выводу, что в многоклеточных системах колебательная активность может быть локализована в анатомически обособленных участках. Автономность (самодостаточность) отдельного органа в качестве циркадианного колебателя можно считать установленной в том случае, если он поддерживает ритмичность, будучи изолирован в культуре in vitro, или когда его трансплантация ведет к передаче фазы реципиенту.
Локализация колебателя и проводящие пути
Суточные циклы температуры среды служат эффективными принудителями для циркадианных колебателей, особенно у пойкилотермных и гетеротермных животных (см., например, [24, 33]). До сих пор нет указаний на то, что нужны специализированные терморецепторы; изменения температуры влияют на весь организм, поэтому здесь нет ограничений на локализацию колебателя. Однако это не всегда справедливо в отношении света. В двух из пяти хорошо изученных случаев локализации (эпифиз воробья и глаз Aplysia) колебатель находится в самом органе, воспринимающем свет, возможно в самих рецепторных клетках. В двух других случаях — у сверчков [34] и тараканов [42] — он лежит в зрительных долях, вблизи сложного глаза. У млекопитающих колебатель расположен около зрительной хиазмы, где к нему подходят нервные волокна, идущие непосредственно от сетчатки [38].
Однако во многих случаях циркадианное захватывание циклами освещения может происходить без участия фоторецепторов. Колебатели у Drosophila и бабочки Pectinophora поддаются фазовому контролю светом на ранних стадиях онтогенеза, задолго до дифференцировки каких-либо фоторецепторов на ор-
