44__________________________ Глава 2__________________________
программы, так как осцилляторы перестраиваются с разной скоростью, а иногда и в разных «направлениях» (с опережением или с задержкой фазы). В модели, представленной на рис. 6, колебатель захватывает девять подневольных осцилляторов, фазовые отношения которых составляют простую программу. Под влиянием 6-часового опережения, а затем 6-часовой задержки фазы нормальная временная последовательность событий на протяжении нескольких циклов оказывается значительно искаженной. Это искажение служит моделью ныне хорошо известных физиологических нарушений, возникающих при быстром перелете через несколько часовых поясов. Такие нарушения порождают значительный стресс: как сообщают Ашофф и сотр. [4], еженедельный сдвиг фазы на 6 ч приводил к сокращению продолжительности жизни мух на 15%.
Как видно из рис. 6, сходные искажения программы, создаваемой девятью осцилляторами, возникают и при захватывании системы циклами освещения с периодом Т, отличным от 24 ч. По мере изменения Т систематически меняется последовательность девяти событий. По данным Уэнта [85], растения лучше всего растут при 24-часовых циклах освещения; при более длинных и коротких периодах рост замедляется. Аналогичное нарушение нормальной жизнедеятельности проявляется в сокращении продолжительности жизни мух, захваченных циклами освещения с периодами длиннее и короче суток [61, 63]. Параметры подневольных ритмов (t B и e) в процесса эволюции были приспособлены для обеспечения периодической программы при Т =24 ч; всякое изменение Т ведет к искажению программы [56].
Фотопериодизм: сезонные изменения периодической программы
Фотопериодическое измерение времени — наиболее распространенная из эволюционно «новых» функций циркадианной организации. Самый простой способ обнаружить циркадианную составляющую в явлениях фотопериодизма впервые применили Нанда и Хамнер [40]. Если содержать растения сои при освещении с периодом (Т) 18 ч и 8-часовым светлым промежутком, то цветение вызвать не удается. Однако по мере удлинения Т за счет увеличения промежутка темноты вероятность цветения возрастает и снова снижается волнообразно в зависимости от Т, спериодом около 24 ч. Аналогичные результаты были получены на многих растениях, насекомых, птицах и млекопитающих, и они не оставляют сомнения в том, что циркадианная организация играет некоторую роль в осуществлении фотопериодической индукции. Однако ни упомянутые опыты на сое, ни другие экс-
