____________ Циркадианные системы: общая перспектива_______________ 33
физиологическими методами. Возможно ли физически локализовать ведущий осциллятор? И если да, то как он сопряжен с внешними принудителями, во-первых, и с ведомой периодической программой жизнедеятельности всего организма, во-вторых?
Если у таракана хирургически изолировать обе зрительные доли от остального мозга, насекомое утрачивает циркадианный ритм подвижности. Но если хотя бы одна из долей остается связанной со средним отделом мозга, ритмичность сохраняется [42]. Электролитическое разрушение нескольких клеток около проксимального нейропиля зрительных долей приводит к потере ритмичности [43, 71]. Аналогичным образом удаление эпифиза у воробья [19], а также разрушение супрахиазменных ядер у крыс и хомячков [38, 72] вызывает циркадианную аритмию.
Самое простое объяснение этих фактов состоит в том, что в результате хирургического вмешательства был разрушен либо сам колебатель, либо проводящий путь от него к остальной системе. Это, разумеется, не единственное из возможных объяснений, но в его пользу имеются и другие, более убедительные данные. У таракана фазу колебателя можно сдвинуть, воздействуя на животное в целом температурными импульсами. Как показал Пейдж [45], тот же эффект можно получить, прикладывая температурные импульсы в микроскопически малой области, но только вблизи того места, где методом разрушения был обнаружен колебатель [45]. У крыс циркадианные ритмы мультинейронной активности наблюдаются не только в супрахиазменных ядрах, но и во многих других участках головного мозга [28]. Однако полная хирургическая изоляция этих ядер по методу Халаса — Найфа приводит к исчезновению циркадианной периодичности во всем мозгу, хотя и не затрагивает ритмов самих ядер. Очевидно, супрахиазменные ядра содержат автономный осциллятор, а ритмы других отделов зависимы от него.
Пожалуй, самые убедительные данные о локализации колебателя получены в опытах in vitro и с пересадками тканей. Трумен [78] показал, что у бабочек-сатурний циркадианный ритм выхода имаго исчезает после обезглавливания куколок, но восстанавливается, если пересадить куколкам мозг в гемоцель брюшка. При этом время последующего выведения бабочки определяется фазой донорского колебателя в пересаженном мозгу. Циммерман и Менакер [86] получили аналогичный результат у воробьев. Как уже отмечалось, удаление эпифиза вызывает У воробья потерю циркадианного ритма подвижности. Если ему после этого пересадить в переднюю камеру глаза эпифиз от другой птицы, то ритмичность тотчас же восстановится, причем фаза ритма донора будет передана реципиенту. На суще-
