____________ Циркадианные системы: общая перспектива_______________ 27
на жизнь с самого ее возникновения. В случае суток, например, внешние циклы освещенности и температуры должны были накладывать на жизнедеятельность клеток чисто экзогенную периодичность. Более того, эта периодичность почти наверняка представляла собой нечто большее, чем просто количественное изменение во всем остальном стационарного состояния: по многим причинам котел метаболизма в разные фазы экзогенного, навязанного извне суточного цикла должен был переходить на качественно различные уровни. Это очевидно в случае фотосинтезирующих автотрофов.
Подобного эффекта можно было бы ожидать и в случае температурных циклов, хотя по иным причинам. В метаболических системах действует множество отрицательных обратных связей, причем нередко их постоянные времени измеряются часами. Все эти петли — потенциальные осцилляторы; поэтому их колебания (даже если они затухающие) могут поддаваться захватыванию стабильными циклами внешних условий, если до них доходит воздействие этих циклов. Температурные циклы окружающей среды в этом смысле, несомненно, эффективны, так как скорость всех биохимических реакций зависит от температуры. Пойкилотермные метаболические системы, по-видимому, неизбежно вовлекались в суточный ритм чередования качественно разных состояний под давлением температурных циклов, которые выступали в роли захватывающего экзогенного колебателя (источника ритма). Такая первоначальная упорядоченность во времени отнюдь не должна была играть какую-либо приспособительную роль [47]: это было лишь проявлением неслучайной временной структуры, но еще далеко не организации. Существенной чертой этой структуры была предсказуемость периодических изменений в некоторых звеньях метаболизма, и ее историческая роль состояла в подкреплении, «вознаграждении» постепенно возникавшего согласования остальных физиологических процессов во времени, происходящего под влиянием внутреннего (эндогенного) колебателя, в соответствии с этой чисто экзогенной упорядоченностью.
Молекулярные механизмы эндогенных колебателей пока слишком мало изучены, чтобы подробно обсуждать их происхождение, но можно сказать несколько слов об их предполагаемой роли как произвольных «каркасов» для временной организации жизнедеятельности эукариотических организмов. Очень мало вероятно, чтобы возможность репликации ДНК или митоза сама по себе зависела от суточных колебаний внешних условий. Между тем оба события находятся под контролем циркадианного колебателя (см., например, [17]). И, как отмечал еще в 1965 г. Брюс [8], время генерации эукариотических клеток в среднем близко к одним суткам. Оно на два порядка
