____________ Циркадианные системы: общая перспектива_______________ 23
Некоторые изоподы литоральной зоны (например, Excirolana [18]) питаются лишь во время прилива, а когда море отступает, они зарываются в песок; напротив, бокоплав Orchestoidea питается только на обнаженном побережье во время отлива и прячется с возвращением воды [7, 36, 45]1. В обоих случаях отбор использовал хорошую предсказуемость приливных циклов: приливные ритмы активности запрограммированы и сохраняются в экспериментальных условиях без колебаний уровня воды, при постоянной температуре и освещенности. У особей Orchestoidea, находящих пищу на сыром песке во время отлива, активность, кроме того, ограничена периодом ночной темноты. Здесь, таким образом, время активности задается уже двумя периодическими программами.
Насекомые приливной зоны [41], метаморфоз которых происходит в воде, вынуждены ограничить время выведения из куколок отливом, когда куколки появляются из-под воды и молодые имаго могут взлететь. В природе это происходит только в те ночи, которые совпадают с самой низкой водой (в квадратурный отлив), т. е. каждые две недели. В лаборатории при постоянных условиях время выведения опять-таки контролируется врожденной периодической программой, одна составляющая которой имеет околосуточный период, а другая — полулунный.
Предсказуемость годовых циклов предоставила естественному отбору отличную возможность запрограммировать сезонные особенности поведения, обеспечив тем самым предвосхищение наступающих перемен. Как теперь установлено, репродуктивные циклы многих млекопитающих и птиц сохраняются и в постоянных лабораторных условиях без каких-либо признаков сезона. У некоторых славок годовые программы задают целый спектр сезонных изменений, в том числе линьку, длительность миграционного беспокойства и даже изменение ориентации по небесным светилам (см. гл. 19).
Все эти программы — суточные, приливные, лунные и годовые— основаны на самоподдерживающихся, незатухающих биологических осцилляторах, период которых представляет собой закрепленное эволюцией приближение к тем циклам среды, с которыми они согласованы. Во всех исследованных случаях период таких циркаритмов (суточных, приливных и лунных) отличался удивительным свойством — температурной компенсацией: он оставался неизменным в широком диапазоне температур [46, 54, 75].
Автономность осциллятора, задающего периодическую программу, была показана на примере циркадианного ритма активности грызунов, который продолжался в постоянных условиях без затухания в течение нескольких лет. Зависимость осцил-
