Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


“еори€ нейтральности




“еорию нейтральности дл€ объ€снени€ молекул€рной эволюции впервые сформулировали  имура (Kimura, 1968*),  инг и ƒжукс (King, Jukes, 1966*); затем она получила развитие в р€де работ (Kimura, Ohta, 1971a, b; Kimura, 1979; 1981*), а недавно  имура (Kimura, 1983*) посв€тил еЄ критическому рассмотрению целую книгу.

Ёта теори€ в еЄ современной формулировке утверждает, что Ђогромное большинствої молекул€рных изменений, происход€щих в процессе эволюции, селективно нейтральны или почти нейтральны. Ёто не означает, что затрагиваемые такими изменени€ми гены лишены функций. ‘ункции у них могут иметьс€ или могут отсутствовать. »де€ состоит в том, что различные аллельные формы таких генов почти равноценны в селективном отношении (1983, с. 50*). Ќе утверждает  имура также, что все молекул€рные изменени€ нейтральны; согласно его теории, нейтрально большинство таких изменений (ibid, с. 54*).

–ассматриваютс€ два обширных класса молекул€рных изменений: полиморфизм белков и замены аминокислот. Ќи те, ни другие в большинстве случаев не контролируютс€ отбором. ѕолиморфизм белков по большей части не поддерживаетс€ уравновешивающим отбором. √енетически обусловленные замены аминокислот в большинстве случаев подвержены действию дрейфа.

 имура (Kimura, 1983*) очень убедительно излагает теорию нейтральности. ¬полне возможно, что многие молекул€рные изменени€ нейтральны или почти нейтральны. —оставл€ют ли они большинство или нет, ещЄ предстоит вы€снить. ƒл€ того чтобы решить эту проблему, необходимо гораздо больше эмпирических данных.

–€д изоформ ферментов у Drosophila melanogaster и у других организмов были изучены с физиологической точки зрени€. √ены ферментов контролируют важные функции. ј разные изоформы фермента св€заны с различными физиологическими свойствами, про€вл€ющимис€ в лабораторных услови€х, которые, возможно, вли€ют на приспособленность (Johnson, 1974; Lavie, Nevo, 1982; Koehn et al., 1983*).

 роме того, при полиморфизме по некоторым белкам у дрозофил и других организмов не наблюдаетс€ случайной географической изменчивости, чего следовало ожидать, если бы аллели были селективно нейтральны. ¬место этого в географическом распространении аллелей видны определЄнные направлени€, в том числе клинальные, что указывает на регулирование частоты аллелей отбором.

¬ нескольких благопри€тных случа€х полиморфизм одного и того же фермента изучали и в лабораторных, и в полевых услови€х. ќказалось, что изоформы данного фермента про€вл€ют значительные физиологические различи€ в лаборатории и упор€доченное географическое распространение в природе. “ак обстоит дело в случа€х алкогольдегидрогеназы и α-глицерофосфатдегидрогеназы у Drosophila melanogaster, лактатдегидрогеназы у рыбы Fundulus heteroclitus (Koehn et al., 1983*) и фосфоглюкомутазы у креветки Palaemon elegans (Nevo et al., 1984*).

√орстка примеров о ценных в селективном отношении аллел€х ферментных генов не подрывает авторитет теории нейтральности. —ледует указать, однако, что продемонстрировать как селективную нейтральность, так и селективную ценность вариантных форм данного гена далеко не просто; это требует больших усилий. —ледует ли возложить такие усили€ и брем€ доказательств на селекционистов или же это должны сделать нейтралисты?

” некоторых трав€нистых растений два аллел€ какого-либо гена могут различатьс€ лишь по одному основанию: у одного аллел€ в данном положении находитс€ аденин, а у другого Ч гуанин. Ѕыло бы очень легко отбросить это различие как тривиальное или несущественное в функциональном отношении. ћежду тем растени€, несущие первый аллель, чувствительны к гербициду атрацину, тогда как растени€ со вторым аллелем атрациноустойчивы (NRC Board, 1984*). —овершенно очевидно, что при наличии в среде атрацина это различие имеет существенное селективное значение.

≈сли функци€ любого данного варианта той или иной макромолекулы нам неизвестна, это само по себе не даЄт нам права считать его нейтральным.  роме того, возможно, что адаптивна€ роль этой макромолекулы может экспрессироватьс€ только в определЄнной среде, что крайне затрудн€ет еЄ вы€вление.

“аблица 32.5. —редние скорости эволюционного изменени€ различных белков млекопитающих (Dayhoff, 1978*)
 
Ѕелок „исло –јћ-единиц за 100 млн. лет
 
 аппа-казеин 33.0
α-÷епь гемоглобина 12.0
β-÷епь гемоглобина 12.0
ћиоглобин 8.9
»нсулин 4.4
Ћактатдегидрогеназа 3.4
÷итохром с 2.2
√лутаматдегидрогеназа 0.9
√истон Ќ2ј 0.5

ќбъ€снение €влений покровительственной окраски и мимикрии у животных в свете теории отбора и адаптации в свое врем€ было встречено скептически; по по мере накоплени€ полевых и лабораторных данных в конечном счете становилось €сно, что точка зрени€ селекционистов верна. ƒругие категории €влений (например, механизмы цветков у растений и т. п.) также прошли через аналогичные стадии скептицизма и накоплени€ фактов к триумфу адаптационизма. »стори€ обычно, по-видимому, оказываетс€ на стороне селекционистов, и можно ожидать, что это произойдет и в случае исследований молекул€рной эволюции (см. также Clarke, 1973*).

я полагаю, что некоторые молекул€рные изменени€, происход€щие в процессе эволюции, но не Ђогромное большинствої их, окажутс€ селективно нейтральными. ’от€ такое предположение скромнее, чем утверждени€ теории нейтральности, оно, если его удастс€ доказать, послужит интересным дополнением к нашим знани€м.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-07; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 823 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

“ак просто быть добрым - нужно только представить себ€ на месте другого человека прежде, чем начать его судить. © ћарлен ƒитрих
==> читать все изречени€...

2278 - | 2019 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.01 с.