Относительные скорости роста

Морфологическая дивергенция между производной группой и её предком или между сестринскими линиями может вылиться, как мы видели, в онтогенетические различия, а последние в свою очередь — в различия по скоростям роста разных частей тела. Томпсон (Thompson, 1917, 1942, 1961*) использовал декартовы координаты для того, чтобы сравнивать дивергентные формы тела в родственных родах, принадлежащих к различным крупным группам животных: ракообразным, кишечнополостным, рыбам, рептилиям, птицам, млекопитающим. Примеры по рыбам показаны на рис. 33.1. Стандартный тип для каждой пары родственных форм изображен слева, а дивергентный, или «деформированный», — справа.

На рис. 33.1, А видно, что стандартный тип (слева) можно преобразовать в дивергентный тип (справа), повернув вертикальные оси на определённый угол. На рис. 33.1, Б связь дивергентного типа со стандартным можно выявить, переходя от прямоугольных координат к полярным. Другие способы преобразования показаны на рис. 33.1, В и Г.

Эти сравнения позволяют сделать вывод, что реальное филогенетическое изменение влечет за собой изменение относительных скоростей роста разных частей тела в процессе онтогенеза. Так, на рис. 33.1, В форма тела дивергентной взрослой особи сложилась в результате повышения по сравнению со стандартным типом скорости роста переднего конца тела и понижения скорости роста хвостовой части.

Дальнейшее развитие этих представлений воплощено в концепции аллометрического роста (Huxley, 1932; см. также Rensch, 1959*). Каждая часть тела имеет свою характерную и зачастую постоянную скорость роста в течение онтогенеза. Разные части тела нередко обладают различной скоростью роста. Соответственно пропорции тела детерминируются продолжительностью периода роста и размерами, достигаемыми на взрослой стадии.

Принцип аллометрии может быть распространен на сравнения между родственными видами или родами. Можно ожидать, что в родственных группах с различными размерами взрослых особей будут наблюдаться различные пропорции тела.

Рога у самцов оленя, например, обладают положительной аллометрией, так что с увеличением размеров тела увеличиваются и размеры рогов, причём не только абсолютно, но и по отношению к размерам тела. У мелких видов оленей рога очень небольшие, а у самого крупного из оленей современной эпохи — вымершего гигантского оленя Megaloceros giganteus — были чрезвычайно большие рога (Huxley, 1932; Simpson, 1949, 1967*).

Прогрессивное развитие рогов наблюдается у титанотериев — от раннего эоцена до раннего олигоцена, как показано на рис. 33.2 (Osborn, 1929*). У раннеэоценового титанотерия Eotitanops рогов не было (рис. 33.2, А). На лицевой части черепа средне- и позднеэоценовых титанотериев имелись небольшие костные бугры (рис. 33.2, В и В). Роговидные бугры средней величины имелись у раннеолигоценового рода Megacerops, a очень большие рога были у другого олигоценового рода, Вrопtotherium (рис. 33.2, Г).

Рис. 33.1. Сравнение формы тела у пар близких видов рыб с использованием декартовых координат. Для каждой пары слева изображен стандартный, а справа — «деформированный» тип. A. Argyropelecus olfersi (слева) и Sternoptyx diaphana (справа). Б. Scarus (слева) и Pomacanthus (справа). В. Polyprion (слева) и Pscudopriacantlius altus (справа). Г. Diodon (слева) и Orthagoriscus mola (справа), (D'Arcy Thompson, 1961.*)

Это направление эволюции можно объяснить в терминах аллометрических скоростей роста. Рога титанотериев обладают положительной аллометрией, т. е. их относительные размеры возрастают с увеличением абсолютных размеров. У эоценовых и олигоценовых титанотериев наблюдается увеличение размеров тела (рис. 33.2). Если размеры тела не достигали некоторой пороговой величины, то рога не развивались. У более крупных животных рога были очень велики. Отбор на увеличение общих размеров тела, очевидно, приводил к коррелированному возрастанию относительной величины рогов (Huxley, 1932; 1942; Stanley, 1974*).

Рис. 33.2. Эволюция рога у титанотериев. A. Eotitanops borealis (ранний эоцен). Б. Manteoceras manteoceras (средний эоцен). В. Protitanotherium emarginatum (поздний эоцен). Г. Brontotherium platyceras (ранний олигоцен). (Osborn, 1929.*)