Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


–азличи€ в последовательност€х аминокислот




—ходства и различи€ в последовательност€х аминокислот в полипептидных цеп€х гомологичных белков, принадлежащих разным видам, могут служить определЄнной и количественной мерой степени молекул€рной дифференциации. —ейчас уже собрано множество данных о гомологичности молекул гемоглобина, миоглобина, цитохрома с, иммуноглобулина и других белков (см. интересные обзоры Dayhoff, 1968, 1969, 1972, 1978*). «десь мы рассмотрим лишь несколько типичных примеров.

√емоглобин взрослого человека состоит из двух идентичных полипептидных α-цепей, двух идентичных (β-цепей и присоединенных к ним групп тема.  ажда€ α-цепь содержит по 141 аминокислоте, а кажда€ β-цепьЧпо 146. ¬ гемоглобине здорового человека каждое положение в цепи зан€то определЄнной аминокислотой. ѕоследовательность аминокислот известна. ќдин ген детерминирует последовательность аминокислот в α-цеп€х, а другой, отдельный, ген Ч их последовательность в β-цеп€х. ќтметим попутно один интересный факт: хот€ α- и β-цепи гемоглобина человека различаютс€ между собой, их аминокислотные последовательности сходны и, веро€тно, возникли в результате дивергенции от какой-то общей предковой полипептидной цепи (Ingram, 1963*).

“аблица 32.1. –азличи€ в аминокислотных последовательност€х гепоглобина между человеком и друдими млекопитающими
 
ѕара видов. –азличи€
 
α-цепь β-цепь
 
„еловек Ч шимпанзе    
„еловек Ч горилла    
„еловек Ч макак-резус    
„еловек Ч макак 5Ц7 Ц
„еловек Ч мышь 13Ц15  
„еловек Ч кролик    
„еловек Ч собака 16Ц17  
„еловек Ч лошадь    
„еловек Ч лама    
„еловек Ч свинь€    
„еловек Ч корова    
„еловек Ч овца    
„еловек Ч коза 14Ц16 18Ц20
„еловек Ч гривистый баран 15Ц16 21Ц23
„еловек Ч гиганский серый кенгуру    

Ќас здесь больше интересует степень дифференциации гемоглобиновых цепей у разных видов. ¬озьмем в качестве эталона гемоглобин здорового взрослого человека. „исло различий по аминокислотам между человеком и разными другими видами млекопитающих представлено в табл. 32.1,  ак показывает эта таблица, у человека и у шимпанзе последовательности аминокислот и в α-, и в β-цеп€х идентичны. √емоглобины человека и гориллы различаютс€ лишь по двум аминокислотам, по одной в каждой цепи. „еловек и обезь€ны довольно близки друг к другу по строению гемоглобина. –азличи€ в строении гемоглобина между человеком и представител€ми других отр€дов млекопитающих гораздо шире Ч от 10 до 26% (табл. 32.1).

√емоглобин человека отличаетс€ от гемоглобина л€гушки и карпа сильнее, как и следовало ожидать. –азличи€ в аминокислотной последовательности β-цепи между человеком и л€гушкой составл€ют 46%, а различи€ в α-цепи между человеком и карпом Ч 50% (Dayhoff, 1972*).

ƒругой белок Ч дыхательный фермент цитохром с Ч локализован в митохондри€х эукариотических организмов и очень удобен дл€ сравнительно-биохимических исследований представителей разных типов и разных царств. ¬ табл. 32.2 приведены некоторые данные относительно молекул€рных различий по цитохрому с. „еловек служит эталоном дл€ одной группы сравнений, а дрозофила Ч дл€ другой. «десь снова можно отметить общую коррел€цию между молекул€рными различи€ми и степенью филогенетического родства.

ƒейхоф (Dayhoff, 1969*) и еЄ коллеги указывают, что наблюдаемое число различий в аминокислотном составе между гомологичными белками не об€зательно должно быть равно числу аминокислот, действительно замещЄнных в процессе эволюционной дивергенции этих белков. ¬ тех случа€х, когда две полипептидные цепи различаютс€ по многим аминокислотам, эволюционное рассто€ние может быть больше, чем наблюдаемые различи€. ƒейхоф и еЄ коллеги предложили единицу эволюционного рассто€ни€, названную ими –јћ-единицей (PAM-unit Ђaccepted point mutations per 100 linksї, т. е. число фиксированных точковых мутаций на 100 звеньев цепи); эта единица должна служить дл€ того, чтобы можно было дать скорректированную оценку эволюционной дивергенции на молекул€рном уровне. —оотношение между наблюдаемым числом различий в аминокислотном составе на 100 звеньев цепи и эволюционным рассто€нием, выраженным в –јћ-единицах, выгл€дит следующим образом (Dayhoff, 1969*):

„исло аминокис- лотных замен –јћ-единицы
   
   
   
   
   
   
   

’ьюбби и “рокмортон (Hubby, Throckmorton, 1965*) использовали электрофоретические методы дл€ определени€ сходства или различи€ белков в группе Drosophila virilis. Ѕыло проведено сравнение многих белков и детерминирующих их генов дл€ 10 видов, относ€щихс€ к этой группе (D. virilis, D. americana, D. texana и др.). —реди исследованных белков 60% оказались общими дл€ всех видов этой группы. Ќесколько меньша€ дол€ Ч белки, общие дл€ близкородственных подгрупп. ќстальна€ часть изученных белков специфична дл€ каждого отдельного вида; эта дол€ равна 2.6% дл€ D. virilis, 5.3% Чдл€ D. americana и достигает 28.2% дл€ D. littoralis.

¬ другой серии работ, в которых использовалс€ гель-электрофорез, 4 вида-двойника группы Drosophila willistoni сравнивали по 14Ч28 ферментным локусам (Ayala et al., 1970; Ayala, Tracey, 1974*). ќказалось, что эти виды различаютс€ примерно по половине изучавшихс€ локусов.

Ёлектрофоретические данные по нескольким или многим локусам дл€ двух попул€ций или видов могут быть выражены через индекс, известный под названием показател€ генетической идентичности (I) (Nei, 1972*). Ётот показатель служит мерой доли идентичных генов у двух сравниваемых попул€ций или видов. «начени€ I лежат в пределах от 0 до 1; I=1 означает, что обе попул€ции содержат одни и те же аллели с одинаковыми частотами, а I = 0 Ч что у этих попул€ций нет общих аллелей (Nei, 1972*).

“аблица 32.2. „исло различий в аминокислотных последовательност€х цитохрома — человека и других организмов. (по данным Dauhoff, 1969*)
 
¬иды „исло различий
 
„еловек Ч макак-резус  
„еловек Ч лошадь  
„еловек Ч корова, овца  
„еловек Ч собака  
„еловек Ч кролик  
„еловек Ч курица, индейка  
„еловек Ч голубь  
„еловек Ч кайманова€ черепаха  
„еловек Ч гремуча€ зме€  
„еловек Ч л€гушка-бык  
„еловек Ч тунец  
„еловек Ч акула  
„еловек Ч дрозофила  
„еловек Ч м€сна€ муха  
„еловек Ч бабочка (тутовый шелкопр€д)  
„еловек Ч пшеница  
„еловек Ч Neurospora  
 
ƒрозофила Ч м€сна€ муха  
ƒрозофила Ч бабочка (тутовый шелкопр€д)  
ƒрозофила Ч п€тиконечный бражник  
ƒрозофила Ч акула  
ƒрозофила Ч голубь  
ƒрозофила Ч пшеница  

ѕример генетической идентичности близких видов у растений рода Tragopogon представлен в табл. 32.3 (Roose, Gottlieb, 1976*). ¬ других родах растений часто встречаютс€ пары видов со сходными значени€ми I, достигающими иногда 0.9 (см. Gottlieb, 1977*).

Ўироко распространено допущение, что электрофоретические методы дают надЄжные оценки общего сходства или дивергенции между особ€ми или группами. ќбнаруженные такими методами различи€ по ферментным генам считают репрезентативными дл€ генотипа в целом. Ёто допущение подразумеваетс€ в коэффициентах генетической идентичности и генетического рассто€ни€ (Nei, 1972*), которые приравнивают электрофоретическую меру дифференциации к генетической.

¬ некоторых случа€х это допущение, по-видимому, оправданно. “ак, ƒжейн и —ингх (Jain, Singh, 1979*) обнаружили хорошее совпадение электрофоретических данных, с одной стороны, и морфологических и цитогенетических показателей родства Ч с другой, между 15 видами овса (Avena).

“аблица 32.3. √енетическа€ идентичность (I) видов Tragopodon (Compositae) (Roose, Gottlieb, 1976*)
 
ѕара видов I
 
T. dubius Ч T. porrifolius 0.50
T. dubius Ч T. pratensis 0.62
T. porrifolius Ч T. pratensis 0.53

»звестно, однако, немало случаев несоответстви€ морфологических и электрофоретических данных. ѕримерами служат: среди животных рыбы Cyprinodon (Turner, 1974*), улитки Partula (Murray, Clarke 1980*) и гоминоиды (см. ниже); а среди растенийЧ Hordeum (Giles, 1984*), Mimulus (Vickery, Willstein, 1987*), Tetramolopium (Crawford et al., 1987*) и Chenopodium (Walters, 1988*). ¬ каждом из этих примеров морфологические различи€ между попул€ци€ми или видами довольно значительны, тогда как различи€ по ферментам, вы€вл€емые методом электрофореза, невелики.

ѕодобные факты заставл€ют считать, что во многих недавних работах ценность электрофоретических данных дл€ оценки эволюционных св€зей и филогении сильно преувеличивалась. Ёлектрофоретические данные можно использовать в дополнение к морфологическим данным, но не вместо них. “акое мнение высказали  арсон (Carson, 1977*), √рант (Grant, 1977*), ћюррей и  ларке (Murray, Clarke, 1980*), ƒжайлз (Giles, 1984*), ¬икери и ¬улстейн (Vickery, Willstein, 1987*).





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-07; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 754 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ћюди избавились бы от половины своих непри€тностей, если бы договорились о значении слов. © –ене ƒекарт
==> читать все изречени€...

2257 - | 2063 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.012 с.