Березовая пяденица (Biston betularia) широко распространена в Англии. Она активна ночью, а днем отдыхает на стволах или ветвях деревьев, где её поедают малиновки, дрозды и другие насекомоядные птицы. Эти птицы охотятся, руководствуясь зрением. Нас интересуют в данном случае две формы этой бабочки: так называемая типичная форма — пятнисто-серая и меланистическая форма — с черным телом и черными крыльями, известная под названием carbonaria. Типичная форма хорошо сливается с фоном, образуемым кордй, покрытой лишайником, и эта защитная окраска предохраняет бабочек от уничтожения птицами. Что касается меланистической формы, то она чётко выступает на сероватом фоне коры, поросшей лишайником, но зато сливается с корой, покрытой сажей (Kettlewell, 1956; 1973; Ford, 1964*).
Типичная и меланистическая формы различаются по одному гену С. Меланистическая форма возникла в результате редкой доминантной мутации этого гена. Типичная форма имеет генотип сс, в меланистическая — Сс или СС,
Среда, в которой обитает березовая пяденица, резко изменилась в результате происшедшей в Англии промышленной революции, Одним из побочных эффектов индустриализации были дым и сажа, извергавшиеся на прежде незагрязненную сельскую местность Англии. Лишайники исчезли, а стволы и ветви деревьев почернели от копоти. Эти изменения оказали глубокое влияние на состав популяций Biston в промышленных районах. Популяции березовой пяденицы в доиндустриальной Англии состояли почти исключительно из типичной формы, и в незагрязненных районах страны состав популяций всё ещё остается прежним. Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе внимание как редкий мутант в 1848 г. в Манчестере. В период между 1848 и 1898 гг. частота этой формы в промышленных районах быстро возрастала; она стала обычной формой, тогда как типичная сероватая форма стала редкой. Частота аллеля С, обусловливающего черную окраску, согласно оценкам, повысилась с 1 до 99% за 50 поколений с 1848 по 1898 г. Ввиду такого сильного изменения частоты генов можно считать, что аллель С даёт очень большое cелективное преимущество (Ford, 1964; Kettlewell, 1956; 1973*).
Фактором отбора служат насекомоядные птицы, ориентирующиеся при помощи зрения. Окраска типичной формы делает её незаметной на коре, поросшей лишайником, а меланистическая окраска несёт защитные функции на закопченной коре. В исследованиях с выпуском и последующим отловом бабочек было установлено, что в незагрязненных районах выживаемость типичной формы вдвое выше, чем выживаемость меланистов; вблизи промышленного города Бирмингема наблюдается обратная картина; выживаемость меланистов вдвое выше по сравнению с выживаемостью типичной формы (Kettlewell, 1956*). Изменение субстрата, вызванное индустриализацией, привело к реверсии относительных селективных ценностей аллелей с и С.
Ген С оказывает плейотропное воздействие на физиологическую мощность, что может привести к созданию вторичных селективных ценностей в отношении других факторов. Меланистичеокая форма оказывается более живучей, чем типичная, в стрессовых условиях в лаборатории, а возможно, также и в природе. В незагрязненных районах этот благоприятный плейотропный эффект аллеля carbonaria сводится на нет сильным отрицательным отбором — уничтожением птицами. В закопченных районах, однако, популяции бабочек могут использовать физиологические преимущества, предоставляемые им этим аллелем.
Параллельные изменения серой или коричневой окраски в черную наблюдались в Англии в тот же период и у ряда других видов бабочек; подобная эволюция меланизма у бабочек произошла с некоторым сдвигом во времени в промышленных районах Центральной Европы и на северо-востоке США (Owen, 1961; Ford, 1964; Kettlewell, 1973*).
|
| Рис. 12.2. Типы полиморфизма у европейской наземной улитки Сераеа петоralis. А. Желтая раковина без полос. Б. Розовая раковина. В. Бурая раковина. Г. Раковина с двумя полосами. Д. Раковина с пятью полосами. |
