Лекции.Орг


Поиск:




Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника

 

 

 

 


Модификаторы доминантности




Соотношение доминантности и рецессивности в паре аллелей у диплоидного организма может проистекать из относительной силы действия самих этих аллелей, однако этим дело не ограничивается, поскольку доминантность и рецессивность зависят также от действия других генов, известных как модификаторы доминантности. Та или иная гетерозиготная пара аллелей может давать доминантный фенотип на одном генетическом фоне и промежуточный фенотип на другом фоне. Один генетический фон обладает набором мощных модификаторов доминантности — генов-модификаторов, усиливающих фенотипическое проявление доминантного аллеля, тогда как другой генетический фон имеет слабый или отличающийся в каком-либо другом отношении набор модификаторов*.

Напомним, что новые мутации в большинстве случаев бывают вредными и рецессивными. Вредное воздействие мутаций —неизбежное следствие случайности мутационного процесса в организме, который перед этим на протяжении многих поколений подвергался отбору. Рецессивность же не представляет собой свойство, внутренне присущее мутационному процессу. Так почему же новые мутации в большинстве своем бывают рецессивными?

Фишер (Fisher, 1930; 1958) высказал мнение, что естественный отбор создал у диплоидных организмов системы модификаторов, которые усиливают и стабилизируют действие нормальных аллелей дикого типа. Эти модификаторы доминантности будут благоприятными, поскольку они защищают диплоидный организм от непосредственных вредных воздействий большинства новых мутаций. Модификаторы доминантности создают возможность для сохранения в популяции диплоидных организмов как вредных, так и других мутаций в рецессивном состоянии; при этом такие мутации подвергаются медленному отбору в относительно небольшом числе гомозиготных рецессивных выщепенцев.

Фишеровская теория происхождения доминантности согласуется с большинством данных, относящихся к явлениям доминантности и мутационному процессу, даёт общее объяснение различным наблюдаемым фактам, но остается спорной. Некоторые из более поздних авторов принимают её (Мауо, 1966; Sheppard, Ford, 1966), а другие критикуют (Crosby, 1963; Ewens, 1965; Wright, 1977; Wagner, 1981; Wallace, 1981, гл. 21).

Одно из затруднений, с которым сталкивается изложенная теория, состоит в том, что отбор, направленный на сохранение модификаторов доминантности, должен действовать только на гетерозиготы дикий тип/мутант, а такие гетерозиготы после возникновения мутации будут встречаться в популяции очень редко. Вдобавок, для того чтобы отбор благоприятствовал гетерозиготным мутантным генотипам, они должны содержать также плюсмодификаторы доминантности, которые встречаются ещё реже. Поэтому процесс отбора в пользу модификаторов доминантности должен протекать крайне медленно.

Райт (Wright 1977) в своей критике теории Фишера исходит из того, что отбор действует слишком медленно, чтобы привести к развитию модификаторов доминантности, и что доминантность могла бы легче возникать другими путями. Работы Райта частично дают объяснение другим причинам доминантности, не связанным с модификаторами доминантности; он отвергает существование последних. Однако модификаторы доминантности действительно существуют и требуют объяснения.

Вагнер (Wagner, 1981) высказал предположение о возможном способе ускорения селективного процесса. Благоприятный аллель будет распространяться быстрее, если он окажется ещё и доминантным. Модификатор доминантности усилит отбор в пользу главного гена. Это в свою очередь ускорит распространение гена-модификатора. Таким образом, между отбором в пользу главного гена и отбором в пользу гена-модификатора возникает положительная обратная связь. Если главный ген и ген-модификатор сцеплены друг с другом, то за счет обратной связи процесс отбора усилится до максимума.





Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2015-05-07; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 482 | Нарушение авторских прав


Поиск на сайте:

Лучшие изречения:

Люди избавились бы от половины своих неприятностей, если бы договорились о значении слов. © Рене Декарт
==> читать все изречения...

2610 - | 2415 -


© 2015-2025 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление

Ген: 0.008 с.