На процесс отбора оказывают влияние различные взаимодействия между особями. Самое обычное среди этих взаимодействий — конкуренция за необходимое сырье, источники энергии или жизненное пространство. Конкуренция может происходить между представителями одного вида или между разными видами. Нас здесь интересует внутривидовая конкуренция.
Для эффективного действия отбора конкуренция необязательна. Селективное различие между видами по отношению к физическим факторам среды может проявляться и в слабо населенном местообитании, в котором все генотипы потенциально способны к размножению. Однако в условиях конкуренции отбор оказывает более интенсивное давление и его эффективность выше.
Это обобщение подтверждают результаты многочисленных селекционных экспериментов, проведенных, в частности, на Drosophila pseudoobscura. Селективные преимущества различных гомозигот и гетерозигот по инверсиям (ST/ST, ST/CH, ST/AR и т. п.) проявляются только в перенаселенных популяционных ящиках и не проявляются в малонаселенных (см. гл. 11).
Сукачёв (1928)* сравнивал жизнеспособность трёх линий одуванчика (Taraxacum officinale), размножающихся бесполым путем на экспериментальных делянках под Ленинградом. Линии были обозначены как биотипы А, В и С. Они выращивались в чистых открытых насаждениях (расстояния между растениями 18 см), в чистых сомкнутых насаждениях (расстояние между растениями 3 см) и в смешанных насаждениях (А, В и С). Естественную гибель растений в различных насаждениях измеряли по прошествии двух лет.
Нас здесь интересуют чистые насаждения двух типов. Жизнеспособность трёх линий, выраженная как процент особей, выживших к концу двухлетнего периода, представлена в табл. 13.1. Жизнеспособность понизилась в результате конкуренции у всех биотипов, но реакция их на конкуренцию была различной. Линия С оказалась наиболее жизнеспособной в открытых насаждениях. Однако в сомкнутых насаждениях, т. е. в условиях конкуренции, линия В превосходила две другие*. Очевидно, в слабо населенном местообитании отбор благоприятствует одному типу, а в густонаселенном — другому.
Таблица 13.1. Относительная жизнеспособность трёх линий одуванчика в чистых насаждениях (Сукачёв, 1928*) | ||
Линия | Выживание, % | |
открытое насаждение | сомкнутое насаждение | |
A | ||
B | ||
C |
Приведенные выше результаты показывают, что генетически детерминированная способность выдерживать воздействие физических факторов среды — не то же самое, что способность выиграть в жестокой конкуренции (Сукачёв, 1928*).
Аналогичные эксперименты, проведённые в дальнейшем на растениях и насекомых, подтвердили это заключение и привели к созданию концепции конкурентоспособности как особого контролируемого генами свойства организма. У ячменя (Hordeum sativum) и у мучных хрущаков (Tribolium castaneum и Т. confusum) разные генотипы различаются по степени конкурентоспособности (Sakai, Gotoh, 1955; Lerner, Но, 1961*). Эксперименты, проведённые на ячмене, показывают, что конкурентоспособность и общая мощность — разные признаки.
У высших позвоночных способность к конкуренции нередко принимает форму агрессивного поведения. Агрессивное поведение обычно связано с конкуренцией, выражается более ярко, а иногда и исключительно в условиях скученности и представляет собой один из способов преодоления конкуренции (Wilson, 1971*).
Эксперименты, проведённые на двух видах аистника (Erodium), показали, что внутривидовая конкурентоспособность отличается от межвидовой (Martin, Harding, 1982*).