На экспериментальной сельскохозяйственной станции шт. Иллинойс начиная с 1896 г. проводится длительный эксперимент по селекции кукурузы (Zea mays). Искусственный отбор в различных линиях, полученных от изменчивой исходной популяции, проводился по нескольким признакам: по содержанию в зернах белка и масла и по высоте расположения початка. Полученные результаты изложены в ряде работ (Winter, 1929; Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Bonnett, 1954; Leng, 1960*).
Отбор на содержание белка в зернах проводился параллельно в двух линиях — в «высокой» (с высоким содержанием белка) и в «низкой», — которые велись с 1896 г. от одной и той же исходной популяции с содержанием белка 10.9%. В каждом следующем поколении или году (кукуруза — однолетнее растение, дающее по одному поколению в год) собирали большое число початков и определяли содержание белка в части их зерен. Початок с наивысшим содержанием белка в зернах относили к «высокой» линии и использовали в качестве семян для следующего поколения. Аналогичным образом початки с самым низким содержанием белка использовали в качестве семян для каждого нового поколения «низкой» линии, В первые годы проведения эксперимента доля початков с низким содержанием белка составляла 24 початка из 120 в каждой линии, а в последние годы — 12 из 60. В 1956 г. в этом селекционном эксперименте было получено 60-е поколение растений.
Реакция на отбор проявилась сразу и продолжалась долго. В «высокой» линии содержание белка возросло от 10.9% в нулевом поколении до 13.8% в 5-м и 19.4% в 50-м поколениях. В «низкой» линии содержание белка упало с 10.9% в нулевом поколении до 9.6% в 5-м и 4.9% в 50-м поколениях. Результаты отбора в этих двух линиях вплоть до 60-то поколения представлены на рис. 12.1. Отбор на содержание масла в зернах вызвал ещё более сильную реакцию, чем отбор на содержание белка (Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960*).
|
| Рис. 12.1. Реакция на отбор на высокое (I) или низкое (II) содержание белка в зернах кукурузы (Zea mays), проводившийся в 60 поколениях. (По данным Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960.*) |
Отбор на содержание белка или масла привел к неожиданным коррелятивным изменениям разных морфологических признаков. Так, у растений, происходящих от линии с высоким содержанием белка, початки были мелкие, с полупрозрачными кремнистыми зернами, а у линии с низким содержанием белка початки были крупные, с продолговатыми крахмалистыми зернами (Woodworth, Jugenheimer, 1952*).
Отбор по высоте расположения початка над уровнем почвы начался с исходной популяции, выращенной в 1903 г., в которой початок располагался у разных особей на высоте от 109 до 142 ом. В каждом поколении выбирали растения, у которых початки были расположены ближе всего к поверхности почвы, и они служили родительскими растениями для следующего поколения «низкой» линии. Параллельно таким же способом велась «высокая» линия. Обе линии провели через 25 поколений (до 1928 г.). В этом случае также наблюдалась хорошо выраженная реакция на отбор. В 24-м поколении (1927 г.) средняя высота расположения початка была равна 20.3 см в «низкой» и 306 см в «высокой» линии. Как и при отборе на содержание белка, в этих хорошо отселектированных линиях возникали непредсказуемые изменения, коррелирующие с признаком, по которому производился отбор. Линия с низко расположенным початком зацветала раньше обычных сроков, а линия с высоко расположенным початком — на 10 — 14 дней позже (Bonnett, 1954*).
Zea mays — свободно скрещивающееся и высокогетерозиготное растение, в популяциях которого содержатся большие запасы генетической изменчивости. Постепенные и длительные реакции на отбор, наблюдавшиеся в иллинойсском эксперименте, соответствуют представлениям о том, что отбираемые признаки определяются многими генами, которые в исходной популяции были полиморфными. Возможно, что в процессе этого длительного эксперимента возникла новая комбинативная изменчивость, благодаря которой отбор продолжал вызывать изменения в обоих направлениях; вполне возможно также, что за это время возникла и новая мутационная изменчивость. Отбор вызвал коррелятивные изменения других признаков, продемонстрировав тем самым сложность и интегративность генотипа.
