Лекции.Орг


Поиск:




Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника

 

 

 

 


Модификаторы экспрессивности




На фенотипическое проявление данного гена или сочетания генов оказывают влияние другие гены комплемента, известные под названием модификаторов. В этом и в следующих разделах мы рассмотрим роли генов-модификаторов двух типов — модификаторов экспрессивности и модификаторов доминантности.

Экспрессивность — это степень фенотипического проявления данного гена или сочетания генов. У ряда особей, имеющих одинаковую конституцию по данному гену и выросших или выращенных в стандартной среде, могут наблюдаться разные степени фенотипического проявления этого гена. Так, различные особи и линии дрозофил могут иметь разное число щетинок, хотя их конституция по главному гену, контролирующему щетинки, одинакова и хотя они выращивались в одной и той же среде. О таком гене говорят, что он обладает варьирующей экспрессивностью.

Варьирующая экспрессивность может быть вызвана модификаторами экспрессивности. Плюс-модификаторы усиливают фенотипическое проявление главного гена, а минус-модификаторы подавляют его. Отдельные организмы, несмотря на их генотипическое единообразие в отношении главного гена, генетически различны по своим наборам модификаторов экспрессивности. На действие генов-модификаторов могут, кроме того, оказывать влияние условия среды, что вводит ещё один осложняющий фактор. Варьирующая экспрессивность представляет собой, таким образом, результат сложных взаимодействий между плюс- и минус-модификаторами среды. А это взаимодействие в свою очередь осложняет влияние отбора.

Допустим, что некая популяция мономорфна по одному из главных генов или сочетанию генов, определяющему какой-либо фенотипический признак, но содержит латентную изменчивость в системе генов-модификаторов, В результате действия минус-модификаторов экспрессивности данный фенотипический признак не проявляется в одной среде (E1), в которой он обладал бы адаптивной ценностью, и лишь слабо проявляется в другой среде (E2), в которой он имеет определённое селективное преимущество. Конечно, в среде E1 отбор будет неэффективным. Однако можно ожидать, что отбор создаст системы модификаторов, которые усилят фенотипическое проявление данного гена в среде E2. Этот новый набор модификаторов может, таким образом, иметь эффекты, которые переносятся в среду E1. Признак экспрессируется и может стабилизироваться под действием отбора как в среде E1, так и в среде E2.

Эксперименты, проведённые на некоторых аномальных фенотипах Drosophila melanogaster, по-видимому, подтверждают описанную выше модель (Waddington, 1953; 1956; 1957; Bateman, 1959*). В основу этих экспериментов был положен известный факт, а именно что некоторые отклоняющиеся фенотипы (cross-veinless, bithorax) можно индуцировать у небольшого числа взрослых мух при помощи резких внешних воздействий (высокая температура, эфир) на яйца или куколки. Индуцированные таким образом фенотипичеcкие изменения обычно не передаются по наследству, но в данных экспериментах они в конце концов стали наследственными.

Уоддингтон (Waddinggton) применял шоковое воздействие (обработка теплом или эфиром) на исходные популяции мух на стадиях яйца или куколки; получив соответствующие фенотипические реакции у некоторых из взрослых мух, он проводил отбор на отклоняющиеся фенотипы. Весь этот процесс повторялся из поколения в поколение на протяжении 24—29 поколений. Это был фактически искусственный отбор по отклоняющемуся фенотипическому признаку, проводившийся в аномальной среде, в которой этот признак проявляется.

Отбор оказался эффективным. К концу эксперимента в происходящих от этой популяции поколениях мух частота особей, у которых проявлялась фенотипическая реакция на шоковое воздействие, достоверно повысилась по сравнению с частотой в предковых поколениях, т. е. в начале эксперимента. Кроме того, у некоторых из выведенных таким образом мух отклоняющийся фенотип проявлялся не только в аномальной среде, в которой производился отбор, но и в нормальной среде, по реакциям на которую отбор не производился. В поздних поколениях у некоторых мух наблюдались отклоняющиеся признаки, даже если их не помещали в аномальную внешнюю среду.

Полученные результаты можно интерпретировать по-разному. Одно из правдоподобных объяснений состоит в том, что процесс отбора привел к созданию наборов модификаторов, которые усиливают экспрессивность измененных признаков крыла или груди в аномальной среде. Эти новые эффективные модификаторы не только влияли на фенотипическое проявление в аномальной среде, но обладали, кроме того, побочным действием, наблюдавшимся также и в обычной среде (Stern, 1958; 1959; Bateman, 1959; Milkman, 1960a, b; 1961; Grant, 1963).

Из представленной выше модели с участием модификаторов экспрессивности вытекают следствия, важные для эволюционной теории. Модель показывает, что отбор на некоторый комплекс генов-модификаторов, проводимый в одной среде, может создать генотип, который даёт начало непредсказуемым фенотипическим проявлениям в других средах. Новые потенциальные возможности для фенотипического проявления могут иногда создаваться непреднамеренно при отборе на модификаторы экспрессивности. Таким образом, популяция, в которой происходит отбор применительно к одной новой среде, может приобрести генотипически контролируемые фенотипы, которые в качестве побочного результата оказываются «преадаптированными» ещё и к другим новым средам.





Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2015-05-07; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 414 | Нарушение авторских прав


Поиск на сайте:

Лучшие изречения:

Даже страх смягчается привычкой. © Неизвестно
==> читать все изречения...

2514 - | 2204 -


© 2015-2025 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление

Ген: 0.007 с.