Внутреннее ухо, расположенное в пирамиде височной кости, состоит из перепончатого лабиринта, который залегает в костном лабиринте. Между обоими лабиринтами имеется пространство, заполненное перилимфой. Внутреннее ухо граничит с полостью среднего уха двумя «окнами» (затянутыми перепонками) – овальным, контактирующим со стременем, и круглым (см. схему).
Костный лабиринт.
Три костных полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: сагиттальной, горизонтальной, фронтальной. Каждый канал имеет по две ножки, одна из которых (ампулярная костная ножка) перед впадением в преддверие расширяется, образуя ампулу. Соседние ножки переднего и заднего каналов соединяются, образуя общую костную ножку, поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Костная улитка образует 2,5 витка вокруг горизонтально лежащего стержня-веретена.
Перепончатый лабиринт, повторяет форму костного.
Этот лабиринт состоит из двух частей: вестибулярного (на схеме справа он выделен зеленым цветом) и улиткового лабиринтов. О строении и функциях вестибулярного лабиринта речь пойдет в разделе «Орган равновесия».
Улитковый лабиринт, а точнее один из его элементов – кортиев орган, является периферическим концом слухового анализатора и залегает в костной улитке. Этот лабиринт представляет собой суживающуюся к концу трубку, закрученную наподобие раковины улитки. Внутри она разделена на три продольных канала. Два крайних канала – барабанная лестница и лестница преддверия сообщаются через отверстие в области апикального (верхнего) конца улитки (геликотрему). Эти каналы заполнены водянистой перилимфой, между ними лежит третий канал – внутренняя лестница (улитковый проток), отделенная от барабанной лестницы базилярной мембраной, а от лестницы преддверия – рейснеровой мембраной. Внутренняя лестница (длиной около 3,5см) заполнена эндолимфой. На поперечном разрезе она имеет треугольную форму. На базилярной мембране во внутренней лестнице расположен кортиев орган с волосковыми клетками – рецепторный компонент слухового анализатора.
Структура кортиева органа:
1)Базилярная мембрана, образованная примерно 24 000 тонких радиально расположенных коллагеновых волокон, длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине.
2)Рецепторные волосковые клетки, расположенные на поверхности базилярной мембраны, обращенной к внутренней лестнице (улитковому протоку). Эти клетки несут на своей поверхности слуховые волоски (микроворсинки). Волосковые клетки располагаются правильными рядами.
У взрослого млекопитающего имеются четыре ряда волосковых клеток – один внутренний и три наружных. Совокупность микроворсинок каждой клетки наружных рядов волосковых клеток образуют V-образные фигуры, причем самые длинные микроворсинки находятся в вершине этих фигур.
3) Текториальная (покровная) мембрана – лентовидная пластинка желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали над волосковыми клетками по всей длине базилярной мембраны, касаясь их вершин. Микроворсинки волосковых клеток трех наружных рядов соприкасаются с текториальной мембраной, а внутреннего ряда клеток – непосредственно с ней не контактируют и стимулируются только существенным смещением текториальной мембраны.
Схема возникновения сдвигающей силы, воздействующей на микроворсинки, при отклонении базилярной мембраны вверх. Скольжение текториальной мембраны по кортиевому органу обусловлено тем, что текториальная и базилярная мембраны имеют разные точки вращения.
Общий принцип звуковосприяния:
а) Вибрация воздуха, направленная ушной раковиной через наружный слуховой проход воздействует на барабанную перепонку.
б) Вибрация барабанной перепонки через слуховые косточки – наковальню, молоточек и стремя (усиление сигнала) и овальное окно передается перилимфе.
в) Энергия вибраций, пройдя через жидкости улитки и через мембраны, разделяющие ее на каналы (рейснерову и базилярную), вызывает вибрацию мембраны круглого окна. Это имеет большое значение, так как если бы заполненную жидкостью улитку окружала только твердая кость, смещения мембраны овального окна, жидкости и внутренних тканей были бы практически невозможны (жидкости несжимаемы). Упругость мембраны круглого окна позволяет жидкости между овальным и круглым окнами смещаться при воздействии звуковых волн.
г) Движения базилярной мембраны кортиевого органа относительно текториальной мембраны стимулируют его волосковые клетки (механорецепторы).
д) К телам волосковых клеток подходят нервные окончания, образующие с ними синапсы. Тела афферентных нейронов (первые нейроны) залегают в спиральном ганглии, расположенном в толще спиральной костной пластинки.
е) В конечном итоге импульсы проводятся к коре височной доли больших полушарий мозга, где расположен центральный (корковый) конец слухового анализатора.
Анализ звуков при рецепции (в улитке)
Регистрация суммарной электрической активности в разных участках улитки показала, что колебания электрического потенциала в них соответствует по частоте, фазе и амплитуде вызывающим их звуковым волнам. Эти так называемые микрофонные потенциалы улитки – результат суммации рецепторных токов, которые возникают в многочисленных волосковых клетках, стимулируемых движениями базилярной мембраны.
Громкость звука.
Сила звука, измеряемая в децибелах (обозначение единицы – дБ, неправильно: дб, Дб), отражает амплитуду колебаний базилярной мембраны. При этом в рецепцию вовлекается различное количество волосковых клеток – чем больше амплитуда, тем больше клеток задействовано. Кроме чисто механического эффекта, сказывается и тот факт, что волосковые клетки обладают различными порогами чувствительности и возбуждаются под действием раздражителей разной мощности.
Шум вредно действует на орган слуха и на психику человека, вызывая психоэмоциональный стресс.
Таблица «Сила звуков и их источники»
(Данные приведены для ознакомления, а не для заучивания.)
| дБ | Характеристика | Источники звука |
| 0-5 | Ничего не слышно | |
| Почти не слышно | тихий шелест падающих листьев | |
| Едва слышно | шелест листвы | |
| Едва слышно | шепот человека (на расстоянии 1 метр). | |
| Тихо | шепот человека (1м) | |
| Тихо | шепот, тиканье настенных часов. Допустимый максимум по нормам для жилых помещений ночью, с 23 до 7 ч. | |
| Довольно слышно | приглушенный разговор | |
| Довольно слышно | обычная речь. Норма для жилых помещений днём, с 7 до 23 ч. | |
| Довольно слышно | обычный разговор | |
| Отчётливо слышно | разговор, пишущая машинка | |
| Отчётливо слышно | Верхняя норма для офисных помещений класса А (по европейским нормам) | |
| Шумно | Норма для контор | |
| 65-70 | Шумно | громкие разговоры (1м) |
| Шумно | крик, смех (1м) | |
| 80-85 | Очень шумно | громкий крик, мотоцикл с глушителем |
| Очень шумно | громкие крики, грузовой железнодорожный вагон (в семи метрах) | |
| Очень шумно | вагон метро (в 7 метрах снаружи или внутри вагона) | |
| Крайне шумно | оркестр, вагон метро (прерывисто), раскаты грома Максимально допустимое звуковое давление для наушников плеера (по европейским нормам) | |
| 105-110 | Крайне шумно | вертолёт |
| Крайне шумно | пескоструйный аппарат (1м) | |
| 120-125 | Почти невыносимо | отбойный молоток (1м) |
| Болевой порог | самолёт на старте | |
| Контузия | ||
| Контузия | звук взлетающего реактивного самолета | |
| Контузия | старт ракеты | |
| 150-155 | Контузия, травмы | |
| Шок, травмы | ударная волна от сверхзвукового самолёта | |
| При уровнях звука свыше 160 децибел возможен разрыв барабанных перепонок и лёгких, больше 200 - смерть |
Самые громкие звуки смещают базилярную мембрану всего лишь примерно на 1 мкм. Если степень ее смещения на всем диапазоне от самых слабых до самых сильных звуков прямо пропорциональна интенсивности стимула, очевидно, что при воздействии звука, который едва воспринимается слуховой системой млекопитающего, амплитуда вибраций базилярной мембраны будет составлять всего лишь 10-11см. С трудом верится, что столь ничтожные смещения (в 1000 раз меньше диаметра атома водорода) могут оказывать какое-либо воздействие на волосковые клетки. Нужно подчеркнуть, однако, что в приведенном расчете предполагается линейная зависимость смещения от силы звука во всем диапазоне, что может и не соответствовать действительности. Но, даже если пороговые смещения базилярной мембраны в 1000 раз больше, чувствительность волосковых клеток к вибрациям все-таки поразительна.
Частотный анализ
Рецепторные токи волосковых клеток точно отражают движения базилярной мембраны во всем диапазоне звуковых частот, воспринимаемых ухом человека. Частота звука измеряется в Герцах (1Гц = 1 колебание в секунду). Человек способен воспринимать звуковые колебания от 16 Гц до 21 000 Гц. Ниже этих пределов лежит область инфразвуков, выше – ультразвуков. С возрастом эта величина снижается в два-три раза – до 5000 Гц у старых людей. Некоторые животные способны воспринимать колебания до 20-30 тыс. Гц и более. Например: летучие мыши – до 210 000 Гц, дельфины – до 280 000 Гц.
Низкочастотные инфразвуковые колебания в 5-10 герц могут вызывать резонанс, вибрацию внутренних органов и влиять на работу мозга. Они усиливают ноющие боли в костях и суставах у больных людей. Источники инфразвука: автомобили, вагоны, раскаты грома т.д.
Высокочастотные ультразвуковые колебания, обладая высокой проникающей способностью и энергией, вызывают нагрев тканей. Это находит применение в медицине. Эффект зависит от силы звука, расположения и свойств его источников. Высокочастотный звук и ультразвук с частотой 20-50 килогерц, с модуляцией на несколько герц применяются для отпугивания животных с аэродромов, (птиц, собак и т.п.) и насекомых (комаров, мошкары).
Каким же образом мы различаем звуки разной частоты?
Резонансная теория Гельмгольца.
В 1867г. Герман Гельмгольц заметил, что базилярная мембрана состоит из многочисленных поперечных волокон, длина которых увеличивается от ее проксимального конца (у круглого окна) к апикальному. Такая структура базилярной мембраны напомнила Гельмгольцу струны рояля и навела его на мысль о резонансной теории. Согласно этой теории, различные участки базилярной мембраны колеблются, резонируя с определенной частотой тона (подобно тому, как определенная струна рояля резонирует в ответ на звук камертона).
Теория бегущих волн Бекеши.
Позднее Бекеши (1960) подверг эту теорию сомнению, когда обнаружил, что движения базилярной мембраны в отличие от колебаний струн рояля представляют собой не стоячие (как предполагал Гельмгольц), а бегущие волны, распространяющиеся от ее узкого базального конца к более широкому апикальному концу. Бегущую волну можно наблюдать, если тряхнуть свободный конец веревки с закрепленным другим концом. Базилярная мембрана от веревки отличается тем, что ее механические свойства в разных участках неодинаковы. Постепенное увеличение механической податливости («ненатянутости») базилярной мембраны от ее узкого конца к широкому приводит к тому, что амплитуда бегущих по ней волн изменяется. Точка, в которой смещение мембраны имеет наибольшую амплитуду (и, следовательно, происходит максимальная стимуляция волосковых клеток), зависит от частоты бегущих волн, а значит, и от частоты звукового стимула.
Очень длинные (низкочастотные) звуковые волны вызывают смещение несжимаемой перилимфы в лестнице преддверия и (через геликотрему) в барабанной лестнице, передающееся мембране круглого окна.
В отличие от этого быстрые колебания жидкости, вызываемые высокочастотными звуковыми волнами, проявляют тенденцию сократить свой путь; они смещают мембраны между двумя упомянутыми каналами и эндолимфу внутренней лестницы, не успев еще распространиться далеко от основания улитки.
Эти факты позволили сформулировать основные положения теории бегущих волн:
1) колебания базилярной мембраны при воздействии чистого тона имеют ту же частоту, что и тон;
2) эти колебания распространяются в виде бегущей волны по длине базилярной мембраны;
3) локализация максимальной амплитуды на базилярной мембране зависит от высоты тона.
4) При воздействии высокочастотных стимулов бегущие волны вызывают максимальное смещение базилярной мембраны у базального конца улитки. Таким образом, высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки.
5) При воздействии низкочастотных стимулов область максимального смещения базилярной мембраны сдвигается к апикальному концу улитки и низкие звуки возбуждают волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.
6) Степень смещения базилярной мембраны в любой ее точке определяет силу стимуляции волосковых клеток и тем самым – частоту импульсов в сенсорных волокнах, отходящих от разных участков кортиева органа.
