Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции для определения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести, является статоцист беспозвоночных – происходящий из эктодермы статический пузырек. Различные формы этого органа имеются у животных самых разных групп – от медуз до позвоночных.
(У насекомых, однако, такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всей вероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторов сочленений).
Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторными клетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т. п.). Статолит или захватывается из внешней среды, или секретируется эпителием статоциста. В обоих случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело рака наклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой же стороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию в сенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенной ориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклон тела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опыте статолиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такие искусственные статолиты магнитом, вызывают у рака соответствующие рефлексы.
А. Статоцист опирается на сенсорные отростки многочисленных нейронов.
В. Зависимость частоты импульсации в разных нервных волокнах от положения тела животного. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела.
У миксин появляется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У прочих круглоротых (миног) уже два полукружных канала.
У всех челюстноротых позвоночных начиная с Хрящевых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы.
Орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в пространстве.
Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата, поскольку в воде давление звуковых волн прекрасно воспринималось боковой линией рыб, что невозможно в наземно-воздушной среде из-за меньшей плотности воздуха.
У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком.
Зачатки наружного уха появляются только у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млекопитающих.
Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек и добавочных воздухоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня.
Во внутреннем ухе лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка. Число ее завитков различно у разных видов: например, у кита – 1,5, у лошади – 2, у собаки – 3, у свиньи – 4, у человека – 2,5. Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется круглое окно улитки.
Птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком, и некоторые его структуры (базилярная мембрана и кортиев орган) гомологичны таковым млекопитающих.
У остальных позвоночных кохлеарных протоков нет. Восприятие звуковых волн у некоторых низших позвоночных осуществляют волосковые клетки, связанные с отолитами пятен мешочков и гребешков полукружных каналов.
