Жизненный цикл клетки; пресинтетическая, синтетическая, постсинтетическая фаза; митоз, его характеристика

Клеточный цикл – существование кл от деления до след деления или смерти. У одноклеточных особей клеточн цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся кл клеточн цикл совпадает с митотическим циклом и состоит из 4х периодов (3 первых составляют интерфазу) со строгой последовательностью сменяющихся друг за другом: пресинтетический или постмитотический (G₁), синтетический (S), постсинтетический или премитотическая (G₂) и митоза (М). Различные периоды клеточн цикла отличаются др от др по общему содержанию в кл белка, ДНК, РНК и по уровню их синтеза. В G₁ - периоде происходит активный рост и функционирование кл, обусловленные возобновлением транскрипции и накоплением синтезированных белков, а также подготовка к синтезу ДНК. Должна быть достигнута критическая масса цитоплазмы. В S - периоде происходит репликация ДНК. Продолжительность зав-т от скорости репликации ДНК (0,5 – 2 мкм/мин), от числа и величины репликонов, от числа включенных репликонов. Также идет удвоение материала хромосом. Для прохождения S – периода необходим синтез РНК и белков начавшийся еще в G₁ -периоде. Параллельно синтезу ДНК идет интенсивно синтез гистонов в цитоплазме и происходит их миграция в ядро, где они связываются с ДНК. В S – периоде происходит синтез рРНК использующееся уже в G₂ – периоде для синтеза белков, необходимых для митоза. G₂ –период – осуществляется подготовка к делению, в том числе синтез белков веретена деления. Самая короткая из 3 стадий. Происходит синтез РНК и рРНК. В рез-те заключит этап клеточного цикла – митоза – редуплицированные хромосомы расходятся в дочерние кл. У покоящихся клеток выделяют G₀–период – период покоя. Интерфаза период клеточного цикла м/у 2 последовательными митозами, по времени до 90% клеточн цикла. Митоз – непрямое деление. Биологическое значение состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом м/у дочерними кл, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток. Выделяют неск-ко фаз, постепенно и непрерывно переходящих др. в др: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Длительность стадий различна, зав-т от типа кл, физиологического состояния организма, но наиболее продолжительны первая и последняя. Профаза – конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирование веретена деления, снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК прекращается). Веретено деления образуется либо с участием центриолей, образуя митотический аппарат (в кл животных), либо без них (в кл высш раст). У простейших веретено деления может образовываться в ядре (каритотека во время митоза не разрушается) – закрытый митоз. Распад кариотеки на фрагменты, начин-ся беспорядочное движение хромосом в центральной части кл. Метафаза – завершается образование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка снижен на 20 – 30 % по сравнению с интерфазой. В поздней метафазе хромосомы упорядочены (“застывшие”). Если посмотреть с полюса, то хромосомы лежат так, что центромерные участки расположены к центру веретена деления, плечи – к периферии – назыв-ся – “материнская звезда” (только у животных), у растений – по экватору без особого порядка. Завершается процессы обособления сестринских хроматид. Анафаза – самая короткая стадия. Хар-ся разделением сестринских хроматид и расхождением к противоположным полюсам кл. V=0,2 – 5 мкм/мин. Хромосомы приобретают V-образную форму. У некоторых высш раст нет выраженной центромеры, и волокно веретена контактирует со многими точками на поверхности хромосом. Иногда расхождение хромосом сопровождается расхождением полюсов. Телофаза – длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализации и активации хромосом, образование кариотеки, формирование ядрышек). Главное – разделение кл тела, цитотомия или цитокинез. У растений – образуется внутриклеточное образование клеточной перегородки, у животных – перетяжек, впячивания плазматической мембраны внутрь кл. Митоз не всегда заканчивается разделением кл. Так в эндосперме раст некоторое время может идти деление ядер без деления цитоплазмы. Также делятся ядра у плазмодиев миксомицетов.

21.3. Осн. напр-я филогенеза: дивиргенция, конвергенция, параллелизм и филетическая эволюция.

1) Дивиргенция – возникновение различий на основе 1-й и той же организации. Расх-е и обр-е двух видов из одного, облад-х сходством. Сх-во объясняется родством, а различия- приспос-ю к усл. среды. При чина - расх-е по разным эколог. нишам и межгруп. конкур-я приводит в результате к конкуренции двух эколог. групп, в каждой из которых преимущество получают особи, наиболее отличные от другой группы. Мех-м основан на изоляции, наслед. измен-ти, популяц. волнах и естественном отборе.

На микроэволюц. уровне процессс обратимый (2 популяции могутскрещиваться и существовать как одна). На макроуровне пр-с необратимый. Новый вид не может слиться с родительским. Есть типы дивергенции: 1) дихотомическое ветвление (образуются две формы), 2) адаптивная радиация (много форм). Дивергенция –осн. форма филогенеза.

2) Филетическая эвол. – постепенные эволюцион. изм-я в пределах филогенетической линии, идущие в одну сторону. Один вид, постепенно преобразуясь, может дать начало другому. Т.о. это эволюция на отрезке времени без дивергенции.

3) Конвергенция – явление, противопол. дивергенции. Образ-е сходных признаков у неродственных групп орг-в. Происх-т возникновение аналогичных приспособлений (в одних и тех же усл-х среды у разных организмов). Сх-во формы тела у акул, дельфинов, ихтиозавра.

4) Параллелизм – независимое образ-е сходных призн-в у родств. групп орг-мов. Сходство объясняется родством и приспособлениями к сходным усл-м; различия связаны с пр-ми дивергенции родительских орг-в (морской котик, морж, тюлень). Приходят к сходному стр-ю тела и конечностей. 2 вида параллелизма:

· Синхронный – который возникает в одно и тоже время у разных групп орг-мов (эволюция 2-х групп млекопит-х копыт-ных: вымершие представители отр липтаптерны из Южной Америки и предки современной лошади 5-ти палые феноподусы).

· Асинхронный – независимое развитие в сходном направлении филогенетически близких групп в разное время (развитие саблезубости 4 раза в 2-х независимых ветвях).

Параллелизмы дел-ся на разные группы по физиолог., эколог, биохим, признакам. Параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родит-х групп и изменениями. В близких таксонах набл-ся изменчивость (пшеница обыкновенная и карликовая). Если сходные признакики возн-т на основе аналогичных органов, это приведет к конвергенции, если на основе гомологичных - паралелизму.

Отдел папоротниковидные. Общая характеристика, особенности цикла развития. Строение вегетативных органов спорофита. Происхождение листьев папоротниковидных. Макрофиллия. Щитовник мужской как представитель современных папоротников.

Отдел Polypodiophyta хар-ся макрофилией - крупнолистностью. Преобладающее поколение спорофит, имеющий подземный в виде корневища или надземный стебель и очередные крупный листья.

Листья (вайи) - их крупные многократно расчлененные, реже целые. Листья произошли в рез-те уплощения целых боковых ветвей, поэтому развитие совр папоротников напоминает развитие побега. Долго растут верхушкой, развиваются медленно (до 2-х лет в почке). Достигают зрелых форм на 3-й год жизни. Листья разнообразные, размер от мм до 30 м в длину. В большинстве случаев листья совмещают 2 функции - ф/с и спороношение. Но у страусовых папоротников листья дифференцированы на ф/с и фертильные (несут спорангии).

Имеет слабо развитый стебель, представлены корневищем, часто скрытый в земле. У многих форм стебель ползучий тонкий, но им-ся ряд папорот-в с прямостоячим стеблем. Среди них древовидные формы. Исходным - прямостоячие стебли полудревестного типа. У папор-вид-ых представлены все виды стелл: сифоностелла, диктеостелла, эвстелла, протостелла. Спорангии у папор-в на нижней поверхности листа реже одиночные, чаще собраны в кучки-сорусы. Одеты особым выростом листа -покрывалом (индузием). У простейших папоротниковидных спорангии одиночные и образ-ся на верхушках ветвей. У некоторых форм расположена на краю листа. Спорангии возникают или на обычных вегетативных листьях или на особых спороносных листьях - спорофиллах. Спорофиллы м.б. сходными с вегет листьями, или же отлич-ся от них величиной и формой. У одних папор\видных спорангии обр-ся из группы кл листа. В этом случае стенка взрослых спорангиев многослойна, у других спорангии обр-ся из одной поверхностной кл, и во взрослом состоянии имеют однослойную стенку. Зрелые спорангии вскрываются при помощи специальных обр-й развивающихся на его стенках. Среди папор\вид-х имеются как равноспоровые, так и разноспоровые. При прорастании спор развива-ся заростки - гаметофиты. Заростки разноспоровых папор\вид-х - зеленые питаются самост-но обычно маленькие и разнообразные по форме, пластинчатые, сердцевидные, нитевидные. У разноспоровых папор\вид-х наблюдается сильная редукция заростков, особенно $. Их м/скопические размеры, теряют способность к самостоятельной жизни и питанию. Корни только придаточные. Папор\вид-е 10 тыс. видов, 300 родов в настоящее время, наиболее представлены в тропических областях. Отдел подразделяется на 7 классов: