Лист, его строение и функции. Листья-филлоиды, вайи папоротников. Ярусные категории листьев. Гетерофиллия и анизофиллия. Листорасположение. Ряд Фибоначчи

Лист – боковой орган растений, первые листовые органы – семядоли, кот. дифференцир. из тканей семяпочки. Все ост. листья в виде экзогенных меристематических бугорков (примордиев) возникают экзогенно. Листья всегда им-т плоскую форму и дорсовентральное строение (2х стороннее). Лист как правило на своей поверхности др. органов не образует. Но иногда (бегонии) – придаточн почки и корни. Лист - на оси побега. Плоская форма им-т наибольшую площадь, д/фотосинтеза и транспирации. Верхн. часть листа – внутр. брюшная, а нижняя – наружная спинная. Огранич. рост листа связан с тем, что у семенных растений он теряет способность к верхушечному росту и теряет собственную меристему апекса. Работают плоскостная и вставочная меристема, но ограниченно во времени (до достижения нормальных размеров). Но у папоротникообразных срок роста листов более долгое, у вельвичии удивительной также. У этого растения лист ремневидный и растет в течение всей жизни (до 100 и более лет). У листа им листовая пластинка, черешок и основание листа. У основания листа появл-ся прилистники – придатки при осн-нии листа.

Функция – защита молод. почек.. f листа – фотосинтез, f черешка – соединение листовой пластинки со стеблем, ориентация лист. пластинки, им-ся проводящие пучки и стеблеподобное образование. В черешке есть вставочная меристема, т.о. лист может поворачиваться наилучшим образом к свету. Раструб – это образование состоит из слияния прилистников или вырост влагалища. Лист бывает простой (овальные, ланцетные, линейные) или сложный (черешок им-т неск. лист. пластинок. Тройчато-, перисто-, пальчатосложные).

Жилкование. Серединная жилка – рахис (скелет). В зав-ти от распред-я жилок, жилкование может быть простое (одна жилка от осн-я до верх-ки, мхи, плауны), дихотомическое (неск-ко вильчато разветвлённых жилок, гинкго), сетчатое (из черешка в лист. пл-ку входит одна жилка первого пор., кот. даёт ответвл-я – перистое жилк-е), дуговое и //-е (от осн-я до верх-ки – неск. неветв-ся одинак-х жилок, //-х или дугообр-х).

Форма листа хар-й признак вида, в приделах особи даже одного побега листья могут сильно различаться, обр-я 3 формации: низовые (обычно виде чешу с недоразвитой пластинкой), срединные (наиболее развитые), верховые (недоразвитые в обл-ти прицветников).

Срединные листья могут различаться в приделах побега (гетерофилли я), в связи с возр-ми измен-ми или с жизью в разных средах (подвод-е, надвод-е листья стрелолиста). Нередко листья изм-ся в хвою (стенки эпид-мы утолщены, под ней – кл-ки склеренхимы, развив-ся не столбч. паренх., а гиподерма, под кот. расп-на складчатая паренхима с хлоропластами), колючки, усики, запас-е чешуи, или редуцируются. Колючки барбариса, кактуса листвого происх-я, шип белой акации происх-т из прилистников. Листья-филлоиды у мхов (плаунов) – листовидные выросты стебелька, сост. из 1 слоя кл-к: живых хлорофиллоносных и мёртвых, накаплив-х больш. кол-во воды. Вайи папоротников – гомологи стеблей. Изнач-но фотосинтез-ий и спороносный орган. Позже – дифференцир-сь: верхние вайи – для спороношения.

Типичное анатомич-е стр-е листовой пластинки, отражает ее приспособленность к выполняемым функциям, с обеих сторон она покрыта эпидермисом с кутикулой, нередко покрыта разнооб-ми волосками (трихомами). Под эпидермой нах-ся мякоть - мезофилл, (столбчатый- ФОС и губчатый - газообмен, в межкл-х губчатого нах-ся воздух) предст-н нескольк-ми слоями зеленой тк. - хлоренхимы, в которой происх-ят осн-е физиол-е проц-сы - фотосин-з и дыхание. Мезофилл может не дифференц-ся – изолатеральное стр-е (ирис, лён, лебеда). Кислица им-т только губч. мез-лл, т.к. в тени.

В эпидермисе есть кл-ки, обр-е устьица, они сост-т из замыкающих кл-к устьиц(2кл) и сопровожд-х кл.(2-4). Устьица ругулируют газообмен и транспирацию. В мезофилле иногда им-ся водоносные идиобласты для резервации воды. Листовая пластинка пронизана жилками, котор-е обр-т скелет и имеют хар-е расположение. В них прох-т провод-е пучки, снабженые механич-ми обкладками, ч\з черешок и основание провод-е пучки (листовые следы) входят в стебель и соедин-ся с его провод-й сист-й. По ксилеме жилок в лист пост-т вода и раст-е в ней в-ва, по флоэме оттекают продук-ты фотосин-за.

Форма, размеры и анатом-е стр-е разнообр-е и отражают приспособ-ть к опрд-м эколог-м усл-м (влажность, освещение). Ксероморф-е, мезоморф-е, гигро- и гидроморф-е листья, световые и теневые. Анизофиллия - различие в форме, величине, и струк-ре листьев, сидящих на одном узле побега. Аниз-я хар-на как правило для косо- или горизонтально располож-х побегов. Причина аниз-ии вероятно в дейст-ии силы тяжести, в односторон-м освещен-ии, или различной интенсивности тока пит-х в-в.

Листорасполож- е (филлотаксис) - порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в струк-е побега. Листорас-е зависит в первую очередь от порядка залож-я листовых зачатков на конусе нарастания и обычно явл-ся сист-м признаком. Различают 3 основных типа листорасположения: спиральное или очередное – от каждого узла стебля отходит лист (дуб, злаки, зонтичные); супротивное – на каждом узле сидят др против др 2 листа (клен, сирень, губоцв); мутовчатое – каждый узел несет 2 и более листьев (олеандр, элодея).

Ряды Фибоначчи. Для очередного листораспол-я сост-ся формулы в виде дроби, где в числитель став-ся число оборотов спирали в листовом цикле, а в знаменателе - число листьев в этом цикле. Формула листорасполож-я обр-т правильный математич-й ряд: если сложить числители 2-х смежных дробей, то получит-ся числитель следущ-й дроби; точно так же сумма знамен-лей 2-х послед-х дробей = знамен-лю след-й дроби. В результате полу-ся ряд Фибоначчи: ½, 1/3, 2/5, 3/8 и тд.

Происхождение листев. Шло 2 разными путями:

1. У девонского рода Астероксилон и у всех плауновидных они возникли в кач-ве выростов энациев, на осевых органах – энационные листья. По своему происхождению отлич-ся от настоящих листьев высш. раст – филлоиды. Это мелкие чешуевидные или игловидные образования лишенные проводящих тканей.

2. Листья возникли в рез-те уплощения из боковых веточек или целых с-м ветвления риниофитовых предков. Они представл с-мы теломов и мезомов – теломные листья. У папоротниковых теломы стали срастаться м/у собой образуя сист-му теломов – синтеломы (плосковетки). У хвощей срастание теломов не происходило, а только их уплощение – это настоящие листья.

Митохондрии, строение, функции. Проблемы происхождения. Компоненты дыхательной цепи митохондрий, их строение и функции. Альтернотивность путей перенос электронов у растений. Синтез АТФ. Структура АТФ-синтетазного комплекса, локализация, принцип функционирования. Гипотеза П. Митчелла.

Молекулярный кислород способен взаимодействовать различными способами с восстонавливающимися биологическими молекулами, в результате появляются такие высокотоксичные соединения как О₂^-, Н₂О₂. Нужны были механизмы которые «приручили» кислород. Адаптация к кислороду происходила постепенно и увенчалась созданием фосфорилирующей дыхательной цепи.

Митохондрии выполняют роль главных центров дыхания и восстановления оксилительной энергии. Митохондрии растут и делятся, большинство их белков синтезируется согласно «приказам» ядра, но у них имеется собственная генетическая ситема, примитивная, рудиментарная, кодирующая только небольшое количество белков, но все же цельная, содержит ДНК, и др. структуры необходимые для репликации, транскрипции и трансляции ген. иформации. Эта система функционирует, она даже может подвергатся мутации, которые прередаются цитоплазмой, а не ядром.

Система митохондриального генетического аппарата имеет типичные черты бактерий. ДНК – кольцевая, рибосомы меньше цитоплазматических. Это несколько причин, в силу которых существует точка зрения о происхождении.

Гипотеза 1. фагоцит – гипотетическая гигантская прожорливая клетка, съела некоторые аэробные бактерии, они установили выгодное симбиотическое сотрудничество. Их потомки до нас в виде митохондрий эукариот, которые полностью слились с клеткой хозяином. Гипотеза 2 - митохондрии произошли от внутренних складок плазмалетической мембраны увеличивающейся аэробной бактерии, 3 - независимое происхождение бактериальных и митохондриальных систем путем конвергентной эволюции.

Митохондрия имеет две мембраны наружную и внутреннюю между которыми щелевидное пространство. Выростами непрерывной, замкнутой внутренней мембраны называются - кристы (они же от лат. Гребни) они расположены параллельно др. др. Это приспособеление для увеличения поверхности мембраны без увеличения объема тела. Внутренняя мембрана содержит дыхательную цепь и связанные с ней системы фосфолирирования.

Полость ограниченная плотной, внутренней митохондриальной мембраной, заполнена митохондриальным матриксом. Он имеет сложный состав: включает ферменты, аминокислоты, жирные кислоты, РНК, сукценат, витамины А, Д, Е рибосомы. Внутренняя сторона внутренней мембраны имеет микросферы. В 1 митохондрии до 100 000 может быть. Они и есть дыхательные цепочки и содержат набор компонентов дыхательной цепи.

Биологическое окисление это совокупность окислительных реакций в живом организме которые обеспечивают –энергией жив. клетку, - и метаболитами необходимыми для жизнедеятельности. Существует 2 типа биологического окисления

Свободное окисление	Окисление сопряженное с синтезом АТФ
Не сопряженное с синтезом АТФ, - энергия при разрыве химической связи выделяется во внешнюю среду, переходит в тепловую и рассеивается – термогенез.	Субстратное фосфорилирование	Окислительное фосфорилирование
– в момент окисления субстрата в нем возникает макроэргическая связь, а затем тем или иным способом передается на неорганический фосфат, который используется для фосфорилирования АДФ, т. е. созд. АТФ. Так же назвывается Окисление сопряженное с фосфорилированием АДФ на уровне субстрата. По этому механизму немного АТФ.	Атомы Н снятые с разных субстратов в реакциях катаболизма с помощью дегидрогиназ и далее с Ко ферментов дегидрогиназ НАД\, или ФАД, передаются в оксидоредутазную = дыхательную цепь. В ней они разделяются на протоны и электроны, и переносятся переносчиками до кислорода с образованием воды. Перенос 1 пары = протон+электрон по дыхательной цепи – энергия – синтез 3 молекул АТФ. Сопряжение реакц. Окисление с синтезом АТФ называют, сопряжение на уровне электро-транспортной цепи, а мембраны где это происходит - сопрягающие. Главная масса АТФ у аэробных организмов – по этому механизму. Фотосинтез у растений – разновидность окислительного фосфолирирования.

Окислительное фосфолирирование – конечный продукт – вода. В неорганической химии в реакции образования воды 2Н +1\2 О₂ → Н₂О, идет с выделением энергии в виде взрыва, в живой клетке по пути к О₂, атомы Н проходя по компонентам ступенчато выделяют энергию., порциями и она тратится на синтез АТФ (окислительно фосфолирирование).

В дыхательной цепи митохондрий компоненты переноса протонов, электронов раполагаются упорядоченно в зависимости от значения стандартного ок-вост. Потенциала парами – редокс пара –(окислит. –принимает + восст - дает.). + и – двигаются от 1 пары к др. - -идут окислительно восстановительные реакции и весь процесс сопровождается выделением энергии в среду использ для синтеза АТФ.

Ко м поненты дыхательной цепи. ГРУППЫ.

1. НАД зависимые дегидрогиназы -белки-ферменты, которые в качестве Ко содержат НАД+ или НАДФ.

НАД содержащие дегидрогиназы находятся в матриксе мит., осуществляют окисление восстановленного субстрата.

АН₂ + НАД⁺ = А + НАДН +Н⁺

Функция – коллекторная – сбор Н от широкого спектра субстратов от НАД пойдут на др. реакции.

НАДР –зависимые дегидрогиназы – функция такая же, но в виду величины окисл-восст. Потенциала, НАД⁺ преобр. В окисленной форме, НАДФН – восстановлен. Форм, его типичная реакция восстановление субстрата.

2. Флавиновые дегидрогиназы - ФМН (ФАД) –зависимые. Дегидрогиназы в качестве Ко имеют флавиндинуклеотид.. Принимают гидрит ион Н^-, а.Н⁺ из среды. ФАД – первичная дегидрогиназа, т.к. снимает атом Н с субстрата, а ФМН – вторичная т.к. снимает Н от НАД-зависимой дегидргиназы.

3. Убихинон ( Ко-Q) – вещество липидной природы, содержит хилановое кольцо и изопреновое звено. Ко-Q – витамин Q, переносит 2Н⁺, к кислороду с образованием гидроксила (Ко – QН_2).

4. Цитохромы – являются окрашенными белками – 4 семейства а,в,с,d. В них не белковой частью является гемм. Их структура в виде гемма. Наличие порфиринового ядра – плоской, дискообразной молекулы, состоящей из 4 х пирольных колец, связанных метеновыми мостиками. В центре отверстие окруженное электронами 4-х резонирующих атомов азота. Если в центр ион магния = хлорофилл, железо = гемм. Они отличают 1 – по гемму заместителю, 2- по белковой части. Цитохромы переносят только электроны, при изменении валентности металла.

5. Железосерные белки – FeS-центры – белки переносчики, но гемма нет не гемовое железо. Образуют кластеры или решетки нескольких типов Fe-4S, 2Fe-2S, 4Fe-4S. – переносчики только электронов за счет изменения валентности железа.

На молекулу кислорода должно поступить 4Н⁺ и 4 электрона, все электроны из дыхательной цепи, 4Н⁺ из среды, кислород тоже из среды. Это молекулярный механизм дыхания. Физиологический биохимический – растворенный в клетке кислород, взаимодействует с электронами и протонами. Это молекулярный аспект дыхания. и конечный результат окисления Н2О.

Строении АТФсинтетазы.

Мембраны несущие в своем составе элементы переноса электронов и сопряженног с ним синтеза АТФ – называются сопряженными и представлены 2 слоями белков и 1 липидов. Синтез АТФ осуществляется АТФ-синтетазным комп. Дых. Цепт – АТФ-с – дых.цепь. АТФ-с. -,Дых. цепь

АТФ синтетаза - состоит из многочисленных субединиц и из 2 ух комплексов

1 – полностью погружен в мембрану (ножка гриба), а, в, с, d.

2 - сверху (шляпка) 5 типов субед.

Глобулярные ά β

Вытянутые ε γ δ.

Суб. Ед. разные функции: β - активные центры в них синтез АТФ, ά - субстрат связывающие, γ δ.- контакт, ε - ингибитор, с - протонный канал.

С протонныц канал через который идет поток н⁺ на субединицу бетта. Бета является центром синтеза АТФ,на нее поступает АДФ плюс фосфат (Фн), на них образуется макроэргическая связь – АТФ.

Хемиосматическая гипотеза П. Митчелла -1961 г. Та энергия, которая необходима создается за счет перекачки электронов из матрикса митох. в цитоплазму, в результате создается трансмембранный градиент ∆μН⁺, - универсальная форма запаса энергии в клетке.

Транс мембранный градиент состоит из разности потенциалов и концентрации протонов. При функционировании Д\Ц все время происходит перекачка протонов и образуется и разность потенциало и разность концентрации протонов. ∆μН⁺, -энергия кот. Создает Д\цю – мембрана заряжена.

Две формы запаса энергии АТФ и ∆μН⁺, но они различны и нужны обе. ∆μН⁺, - связана в основном с мембранами преимущественно,

Изоляция как один из факторов эволюции. Причины вызывающие географическую изоляцию популяций. Биологическая изоляция, осуществляемая пре и постзиготическими механизмами их эффекты. Роль изоляции в видообразовании.

Изоляция это необходимый фактор т.к. невозможен процесс видообразования.

1. Пространственная (географическая) попул. на разных островах возникают разными способами: - горы (наземные животные); - барьеры суши (для гидробионтов); - реки, равнинные пустыни.В результате антропогенного влияния – промысел, загрязнение. В прошлом – движение ледника, дрейф генов. Т. тектоники – верхний слой земной коры состоит из 15 жестких плит, они могут сближаться и надвигаться др. на др. В месте с ними движение континентов. (Близкие виды – страус Юж. Ам., Аф, Австралия) –страусовые птицы обитающие на этих континентах имеют нелетающих паразитов в оперении.

2. Биологическая. Предзиготический механизм – до встречи гамет у животных, и до гаметофитов у растений 4 формы.

, 2)сезонная, 3)поведенческая, 4)механическая.

1) биотопическая. – по месту обитания, т.е. виды встречаемые в 1 географическом районе, но занимает разные биотопы. Пр: в сев.Ам. – 3 в. дуба (песчаные, известковые, магматические).

2) сезонная – когда вид обитает в 1 географическом районе, но отличается по срокам размножения. Пр: в. Дрозофил. – рзмножаются днем и ночью.

3) поведенческая – разные виды животных обладают особенностями, кот не позволяют в ступать в размножения с представителями другого вида. Могут быть разные механизмы, - зрительные, - слух, - обонят, - осязат.

Пр: Ам. Светляк – зрит – световые сигналы (у разных видов – желт, зеленов. голубов.)

4) механическая – различие в размерах и морфологии половых органов и у животных и у растений (цветки под определенны насекомых).

Постзиготические 1) гибель гамет – осеменение есть но яйцеклетка не оплодотворяется.

2) гибель зигот – оплодотворение есть, но она погибает из-за иммунологической несовместимости гамет, тканей.

3) гибель гибридов – организм не жизнеспособен. 4) Образование стирильных потомков.

Каждый вид это генетическая система в ходе эволюции. Более эффективная презиготические механизмы. Факторы которые усиливают генетическое различие между видами, т.е. каждый вид отделен от др. видов.

Изоляция ненаправленная и стахостическая.