Ядро (нуклеус) – обязает-я часть кл, у мн однокл и всех многокл. По наличию или отсут-ю в кл оформленного ядра все орг-мы делят на эукариот и прокариот. Основные отличия заключ-ся в степени обособления генет-го материала (ДНК) от цитоплазмы и в образ-ии эукариот слож-х ДНК содерж-х струк-р – хр-м, путем реализации заключ-й в генах наследств-й информ-ии, ядро управ-ет белковым синтезам физиол-ми и морф-ми проц-ми в кл. Функции ядра осущ-ся в теснолм взаимодействии ядра с цитоплазмой. 2 гр-пы функций: 1 хранение генет-й инф-и, 2 реализ-я ее, с обеспечен-м синтеза белка. В 1-ю гр-пу входят проц-сы, связанные с поддерж-ем наследст-й инф-и в виде неизменной струк-ры ДНК. Эти проц-сы связаны с наличием так назыв-х репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения ДНК. Проц-сы воспроиз-я или репликации ДНК, что дает возможность 2-м кл получить совершенно одинаковое и в качеств-м и кол-м смысле генет-ю инф-ю. Проц-сы изм-я инф-ии при кроссинговере непосредственно участвуют в распределении ДНК при делении кл. Др группа кл-х проц-в, обеспечивающихся актив-ю ядра – создание собств-го ап-та синтеза ядра (синтез и транскрипция ДНК и РНК), обр-е рибосом путем комплексирования синтезируемых рРНК. Больш-во кл эукариот имеет 1 ядро сферическое или эллипсоидное, реже неправильной формы, размер от 1мк до 1мм. Не редки 2-у ядерные и многоядерные кл (поперечно-полосатые мышечные волокна). У инфузорий одновременно имеются ядра 2-х типов макронуклеусы, микронуклеусы. Ядерноплазменные отношения постоянны но могут варьировать, смысл – ядро способно контролировать опр-ю массы цитоплазмы у разных кл эти отношения могут быть разные, но у одного типа одинаковые. Различают ядро в интерфазе – обычное ядро функц-й кл или не делящейся; ядро размножающ-ся кл м\у 2-мя делениями; ядра уже не делящихся кл, но способных к делению; ядро кл утратившее способность к делению совсем. Различие м\д 2 и 3 типом не обнаружены. Основные компоненты. Ядро окружено ядерной 2-у мемб-й оболочкой (кариотекой), пронизанной порами, содержимое интерфазного ядра сост-ют кариоплазма и погруж-й в нее оформлен-е элементы – хроматин, ядрышки. Кариотека – выделяют внутр-ю и наруж-ю оболочку, м\у ними перенуклеарное прост-во, наруж-я связана с каналами ЭПС, принцип строения общий перенуклеарное прост-во от10-100 нм, многочисл-е поры в d-20-15 нм, кол-во пор различно. Ч\з поры кариопл-ма входит в контакт с цитопл-й. Кариопл не струк-я плазма, вязкость такая же как и цитопл. Рh выше, чем в цитоплазме, ядрышко постоян-я часть типичного ядра. Отсут-ет в период активного дробления яйцекл. Это плотное тельце внутри ядра сост-т из рибонуклеопротеидов, предшествен-в рибосом. Обычно ядро имеет 1 или несколько ядрышек. В хим-м отношении ядрышко – это высокое конц-я рРНК. Сост-в кислый белок (фосфолипиды и рРНК). ДНК в ядрышках не обнаружено. Функ-я ядрышек – обр-е и сборка рибосом, начало обр-е ДНК, рРНК (из которых формир-ся рибосомы). Изменения кол-ва и размеров ядрышек ведет к измен-ю кол-ва обр-х рибосом – изм-е синтеза белка. Хр-мы – органоиды клеточного ядра, явл-ся носителями генов и определяют наследств-е свойства клеток и орг-мов. Способны к самовоспроизведению, обладают структурной и фукнц-й индивидуальностью и сохраняет ее в ряду поколений. Основу сост-ет одна непрерывная 2-у цепочечная мол-ла ДНК (в хр-ме около 99% ДНК), связанная с белками в нуклеопротеид. Строе-ем мол-лы ДНК, ее генет-м кодом обеспеч-ся запись наследств-й информ-и в хр-ме, белки принимают участие в сложной упаковки ДНК в хр-му. На стадии деления кл спирализованные хр-мы хорошо различимы в световой микроскоп. Каждая хр-ма сост-т из 2-х хроматид, сцепленных центромерой.
Проблема прогресса в живой природе. Критерии прогресса. Неограниченный прогресс и ограниченный. Биологический прогресс, его критерии, основные направления (арогенез, аллогенез, виды специализации)
Главным направлением эволюции является прогрессивное развитие организмов. Дарвин выдвинул в качестве критериев прогресса степень дифференциации и специализации частей организма, включая степень развития мозга. Выживают наиболее приспособленные формы независимо от степени организации.
В наше время выделяют три критерия биол прогресса.
1. Увелич-е числ-ти особей данной группы;
2. Расширение ареала;
3. Образ-е новых сиситематич единиц.ё
Направления
1. Ароморфоз (морфофизиологический прогресс)
2. Идиоадаптация (приспос-е к конкретным условиям среды)
3. Ценогенез (эмбриологические или личиночные приспос-я)
4. Общая дегенерация
Направления по Шмальгаузену
· Ароморфоз
· Алломорфоз – приспос-я к частным условиям существования
· Теломорфоз
· Катаморфоз
· Гиперморфоз
· Гипоморфоз
Критерии биологического прогресса
Системный – характеризует уровни организации (степень сложности структур и функций, интенсификация обменных процессов.)
1. повышение гомеостаза
2. множественное обеспечение жизненно важных функций
3. олигомеризация частей (объединение в неоднородную сложную структуру)
Энергетический – хар-т степень эффективности и экономичности функционирования организма, то есть более совершенный организм, кот использует пищу с большей энергетической отдачей
Информационный – отражает уровень накопления информации. (например, увелич генетическая инф-я в процессе эволюции наземных животных). Информационный критерий хар-т увеличение:
1 общей массы ЦНС относительно массы тела
2 массы переднего мозга относительно других отделов головного мозга
3 массы головного мозга по сравнению со спинным мозгом
Из этих критериев возникают более сложное поведение: забота о потомстве, увеличение способности реагир-ть на на внешние условия. Важно не только накопление, но и обмен инф-ей, улучшение точности восприятия внешних сигналов.
Все эти критерии дают возможность определить эвол-ю продвинутость вида.
Неограниченный прогресс – главная магистраль, по кот шло разв-е органического мира. Она привела к возникновению человека – новой социальной формы материи. Этот прогресс нельзя отрывать от ограниченного прогресса (происходит на разных ветвях органического мира – дал толчок для для развития человечества)Необходимым условием для прогрессивного развития чел-ка - сохранение биосферы в виде биотического круговорота веществ.
Арогенез
Один из путей эволюционного прогресса, при кот у группы орг-мов развивается принципиально новые адаптации, называемые ароморфозы. Они позволяют данной группе перейти на новую адаптивную зону (комплекс экол условий – возможная среда жизни для данных орг-мов). При этом возникают крупные таксоны – классы, типы. Важнейшая особенность ароморфоза – эти приспособления носят универсальный характер. Они не связывают орг-м с данной ограниченной средой. Возникают приспособления, кот имеют не узкий и частный хар-р, а общий и широкий.Они позволяют орг-му выйти из первоначальной среды и занять новую с иными свойствами. Это освобождает орг-м от конкуренции, увеличивается среда оьитания орг-ма. В рез-те ароморфоза резко увелич-ся средняя выживаемость орг-мов (на несколько порядков). Увелич-ся роль отдельных особей в жизни вида. Типичная ароморфная реакция на неблагориятные условия не избегание условий (спячка, анабиоз), апреодоление их с помощью активных защитных реакций, то есть происходит увелич-е общей активности особей. Другая особенность ароморфных преобразований -–усложнение морфофизиологической организации. Примеры ароморфозов: разделение сердца у позвоночных надве половины,, диффер-ка кругов кровооббращения, увеличение емкости легких, возникновение полового процесса, развитие мозга, переход от гаметофита к спорофиту у растений, выход растений на сушу, возникновение семян, цветков, фотосинтеза.
Аллогенез
Это эволюционный процесс, при кот изменения происходят внутри адаптивной зоны. При этом пути происходит возникновение близких форм, кот отличаются адаптациями 1-го масштаба. Пример – происхождение скатов от акуловых рыб. Алломорфоз хар-ся тем, что не происходит увеличения уровня организации (прим: разные типы ротовых аппаратов у насекомых). Группы орг-мов, идущие по пути аллогенеза могут перейти на путь специализации, или ароморфоза. или идти по своему пути. Алломорфоз – самое распространенное изменение.
Формы специализации
Телеморфоз – Узкая специализация орг-ма. (Переход от широкой среды к более узкой, вселение в узкие экологические ниши, специализация по питанию – по Шмальгаузену) В этом случае снижается межвидовая конкуренция. Группа, хорошо приспособленная к данной среде, может длительное время эволюционировать без изменений (персистирование – неизменность внешней формы). Пример6 роющиеся в земле млекопитающие, муравьеды, ленивцы. Теломорфоз имеет два результата:
1 Если условия среды резко изменятся – гибель узкоспециализированной группы (теряется мультифункциональность).
2 В группе могут происходить процессы деспециализации, переспециализации, может произойти ароморфоз.
Катаморфоз – вторичное упрощение организации, при попадении группы в более упрощенные условия среды. Пример: асцидия и ее личинка – в связи с сидячим образом жизни взрослый орг-м утрачивает хорду, нервную трубку, органы чувств. По пути катаморфоза идут некоторые растения-паразиты: повилика, заразиха (у них нет листьев, корней, но высокая семенная продуктивность). Упрощение здесь – путь прогресса. Несмотря на регресс морфо-физиологического развития эти формы процветают.
Гиперморфоз – увеличение размеров тела. Развитие за предлы целесообразного. Происходит увеличение размеров тела, органов движения, другие органы (мозг) отстают в развитии. Гиперморфные орг-мы встречаются во всех классах животных. Гиперморфы вымирают, и их место занимают более мелкие, органично развитые формы. Сейчас есть гиперморфы – слоны, усатые киты, баобабы. Есть выгоды больших размеров: снижается потеря тепла, сниж-ся энергопотери, уменьшаются шансы стать жертвой хищника. Недостатки: требуется больше вещества и энергии на одну особь, требуется много пищевых ресурсов.
Гипоморфоз – половозрелой становится личинка (неотония). Это связано с тем, что взрослые формы оказываются в более неблагоприятных условиях среды, чемличинки. Пример: аксолотль личинка амбистомы.
Теория педоморфоза – Горстанг и Де Бер. Создана на основе гипоморфоза, который сопровождается выпадением конечных стадий развития. Может возникнуть новая ароморфная группа. Так неотоничная личинка оболочников дала начало высшим хордовым, а неотоническая личинка многоножек – насекомым.
Почти каждая форма орг-мов возникает путем ароморфоза, затем перезодит на путь аллогенеза, а после – на один из путей специализации.
20.1 Отдел моховидные. Особенности цикла развития моховидных. Класс листостебельные мхи. Пор. Зеленые и сфагновые мхи, основные представители. Мхи – торфообразователи. Происхождение и эволюция моховидных.
Мохообразные хар-ся преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Для осуществления полового процесса необходима влажная среда, т.к. он происходит с помощью сперматозоидов. Им присущ менее активный процесс обмена веществ. Фотосинтез малопродуктивен, но их ферменты позволяют ему проходить даже зимой. У них пойкилогидрический водный режим – впитывание влаги не по физиологическим, а по физическим законам (капаллярности, гигроскопичности, набухания). При неблагоприятных условиях мхи переходят в состояние анабиоза. Мхи – олиготрофы, т.е. растут на почвах, бедных органическими вещ-вами. Моховидные насчитывают 22-27 тыс. видов.
Цикл развития начинается с прорастания спор. При набухании споры экзина лопается. А интина вместе с содержимым споры вытягивается, делится и дает начало пластинке, несущей ризоиды (протонеме). Протонема либо постепенно превращается во взрослый гаметофит (у печеночников), либо на ней формируются почки, дающие начало листостебельному гаметофиту (у листостебельных мхов). Общим для гаметофитов мохообр. Является наличие лишь одной инициальной клетки, имеющей форму трехгранной пирамиды. Эпидерма гаметофитов лишена кутикулы и типичных учтьиц, проводящая система не имеет ситовидных клеток и трахеид. На гаметофите формируются 1-клеточные или многоклеточные ризоиды.На гаметофите формируются половые органы – архегонии и антеридии, располагающиеся на однорядных ножках. Археонии возникают либо из точки роста, либо около нее и различными способами оказываются защищенными от высыхания.Оплодотворение возможно только при наличии воды. Из оплодотворенной зиготы развивается бесполое поколение – диплоидный спорофит, который всю свою жизнь проводит на гаметофите. Он частично или полностью питатся за счет него. Спорофит состоит из гаустории и коробочки со спорами. У многих мохообразных в результате интеркалярного роста м/у коробочкой и гаусторией развивается ножка, способствующая лучшему рассеиванию спор. Спорофит мхов часто наз-ют спорогонием.
Мохообразные подразделяют на три класса – печеночники (Hepaticopsida), антоцеротовые (Anthoceratopsida) и листостебельные мхи (Bryopsida).
Кл. листостебельные мхи хар-ся наличием листостебельных побегов и часто радиальной симметрией. Ризоиды всегда многоклеточные, образуют войлок на стебле или шнуровидные тяжи. Коробочка имеет сложное строение (урночка, крышечка, внутри спорангий со спорами). При созревании крышечка отскакивает, способствуя активному выбрасыванию спор. Живут в сырых местах умеренных и холодных областей.
Пор. Sphagnаles (сфагновые, белые или зеленые мхи) представлен одним семейством и одним родом сфагнум (300 видов).Распространены в умеренной зоне Северного полушария. Формируют сфагновые болота. Развитие гаметофита начинается с прорастания споры, кот вначале образует однорядную нить. Если прорастание споры происходит в воде, то сохраняется нитчатая структура. При прорастании ее на поверхности почвы из нити образуется лентовидная пластинка с многокл ветвящимися ризоидами. Молодые побеги густо покрыты мелкими листьями, а в основании развиваются ризоиды. У взрослых растений ризоидов нет. На вершине главного побега молодые листья образуют головку. Вдоль всего побега формируется система горизонтальных и поникающих ветвей. Горизонтальные выполняют ф-ии ф-синтеза, опорную и поглощающую. Поникающие способствуют поглощению воды из почвы и ее транспортировке по принципу капиллярности. Боковые побеги покрыты яйцевидными 1-слойными листьями. В листьях два типа кл-к: мертвые гиалиновые (водоносные) и живые ф-синтезирующие зажатые м/у гиалиновыми. В стебле 3 типа тканей. Гиалодерма (эпидерма) образована 3-мя слоями на поверхности; ее ф-я – поглощение и удержание воды. Далее к центру идет механическая ткань (древесинный цилиндр); ее мало, поэтому стебли поникающие. В центре – паренхима сердцевины. Половые органы развиваются на боковых побегах у вершины главного побега. Созревают осенью, половой процесс происходит осенью или весной след года. Один архегоний, развивающийся раньше других, подавляет развитие др архегониев, поэтому на каждой бок веточке формируется один спорогон. Коробочка спорогона покрыта колпачком, сама состоит из урночки (в центре с бесплодной колонкой) и крышечки. Ножка образована здесь гаметофитом, а не спорофитом, поэтому наз ложной. Сфагнум – многолетнее растение. По мере нарастания молодых побегов его прошлогодние части отмирают, поэтому мхи не бывают больших размеров. Разложение отмерших частей затруднено в переувлажненной кислой среде, поэтому в анаэробных условияхпроисходит процесс торфонакопления.
Пор Bryales –зеленые мхи. Для них хар-но: 1) развитая нитчатая протонема, на которой формируются побеги; 2) наличие в листе средней жилки; 3) сложное строение спорогония, состоящего из коробочки, ножки и гаустории; 4) наличие в коробочке перистома и колонки, доходящей до вершины. Протонема подразделяется на зеленую хлоронему и подземную б/цветную ризонему. У видов с однолетними небольшими гаметофитами протонема может существовать несколько лет. Мхи обладают разным типом ветвления. Расположение боковых ветвей может бытьочередное, мутовчатое, многоярусное. На характер ветвления накладывает отпечаток размещение половых органов (верхушечное, боковое). Редкие мхи не ветвятся, например кукушкин лен. Листья располагаются по спирали 3-5 рядами. Листья простые, состоят из широкого основания и цельной листовой пластинки. Внутренне строение листа чаще простое – листья 1-слойные (многослойные в области жилки). У некоторых многослойные листья (кукушкин лен) – снизу покрыт эпидермой, затем идет механическая ткань, над ней тонкостенная паренхима. От нее вверх отходят 1-слойные пластинки (ассимиляторы), кот тянутся продольными рядами вдоль всего листа. В центре всех листьев проходит жилка. На листьях и стеблях могут развиваться нити – парафизы, активно поглощающие влагу. В стеблях выделяют три части - эпидерма, кора и центральный цилиндр. Эпидерма без кутикулы и устьиц. Основные представители: дикранум, мниум, климациум, гилокомиум, родобриум.
Происхожждение и эволюция. Существует две точки зрения на происхождение мхов.
1. Происх-е мхов от водорослей. У современных водорослей нет гаметангиев, кот есть у мхов. Единственный род Chara, у которой есть многоклеточный гаметангий, но очень отличный от мхов. Английский ботаник Девис создал схему происхождения гаметангиев мхов от бурых водорослей. Сначала все клетки в гаметангии были фертильны. После выхода на сушу д/защиты произошла стерилизация наружных клеток д/образования наружной стенки у антеридия. У архегония осталась фертильной только одна центральная клетка. Но у бурых водорослей очень непохожий набор пигментов и другая биохимия и выводить из них зеленые растения очень сложно.
2. Происхождение мхов от риниофитов. Кингстон и Ланг открыли риниофиты и предложили эту гипотезу. Сходство спорангиев псилофитов и коробочки моховидных проявляется в наличии колонки. У хорнеофита наблюдается начальная стадия редукции проводящей системы. Но ископаемых промежуточных форм нет. Также в цикле развития риниофитов преобладает спорофит и они достаточно крупные растения.
