Кл Polypodiopsida- полиподиопсиды

Щитовник мужской: отд. Полиподиофита - папоротниковидные, кл. Полиподиопсида, п/кл. Полиподиоды, пор. Циателес - циатейные, Dryopteris filix-max - Щитовник мужской.

Растет в тенистых, смешанных и широколиственных лесах, но на влажной и питательной почве. Многолетние корневищное раст. Корневище короткое, толстое, черно-бурого цвета с пучком крупных зеленых листьев на верхушке, обычно 5-7. Ниже корневище покрыто черенками листьев прошлых лет. Корневище заканчив-ся верхушечной почкой. От него отходят многочисленные придаточные корни.

Листья крупные, дважды перисто-рассеченные, длинно-черешковые. Черешки покрыты коричневыми чешуйчатыми пленками. Молодые листья улиткообразно свернутые. Растут верхушкой, развив-ся очень медленно (над землей появляются на третий год).

Стебель - диктиостелла.

Жиз цикл: Спорангии собраны в округлые сорусы, прикрытые бочковидным покрывальцем -индузием. Сорусы нах-ся на нижней стороне листа и расположены рядами по сторонам средней жилки долек листа. Строение соруса: в центре нах-ся массивный вырост листа (плацента) кот-й, расширяясь, переходит в зонтиковидный индузий, вдавленный в середине. Под его прикрытием нах-ся спорангии, прикрепленные к плаценте длинными ножками.

Строение спорангия: стенка состоит из тонкостенных кл., а по ребру проходит кольцо из кл. с «V»-образно утолщенными обол-ми, кольцо идет от ножки огибая спорангии закончив на середине противоположной стороны. Кольцо явл-ся приспособлением для раскрывания спорангия и служит для рассеивания спор. При высыхании спорангия, верхняя сторона кольца резко сжим-ся с силой выпрямляющегося кольца, стенка спорангия разрывается в тонком участке, споры высыпаются и рассеиваются ветром.

Спора (п) покрыта 2 обол, прорастает в короткую из 3-4 кл зеленую нить. Одна из первых кл отчленяет бесцветную клетку, растущую вниз - первый ризоид. Концевая кл делится в разных направлениях и формируется гаметофит, кот представляет собой зеленую пластинку с выемкой на верхушке, где находится точка роста. Края гаметофита однослойные в центре многосл., вся ткань паренхиматическая, в клетке много хлоропластов, гаметофиты обоеполые. На нижней стороне образуются антеридии и архегонии, антеридии располог-ся между ризоидами внутри развив-ся небольшое число многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии нах-ся около выемки, брюшко погружено в ткань гаметофита слегка согнутая шейка выступает над ее поверхностью. Из зиготы, развив зародыш спорофита, зародыш им подвесок для высасывания пит веществ из гаметофита. Первые листья простые им дихотомическое жилкование. Лист выполн 2 функции: фотосинтез и спороношение. Оплодотворение под действием капельно-жидкой воды.

22.2. Мейоз его биол роль, стадии. Конъюгация хр-м, кроссинговер, редукция числа хр-м. Хр-мы типа ламповых щиток. Различие м/у митозом и мейозом, их генетические отличия.

При оплодотворении обязательно происходит процесс слияния ядер родительских клеток- гамет, что должно обеспечить увеличение вдвое количества ДНК и хромосом в зиготе и соответственно во всех клетках развивающегося организма. Следовательно, при образовании половых клеток должен существовать механизм уменьшения числа хромосом, который бы компенсировал удвоение их набора при оплодотворении. Это достигается при специальном делении созревающих половых клеток, при редукционном делении в процессе мейоза, - который в противоположность оплодотворению приводит к уменьшению в клетке числа хромосом вдвое. Состоит из 2-х следующих др. за др. делений ядра и одним удвоением кол-ва ДНК. Также происходит рекомбинация ген-го материала, обмен участками м/у гомологичными хромосомами (кроссинговер), активация транскрипции в профазе первого деления и отсутствие S-фазы м/у 1-ми 2-м делением. В организме происходит постоянное чередование фаз, отлич-ся по числу хромосом на клетку. Это - гаплофаза, представленная клетками с наименьшим числом хр-м, и диплофаза. в которой учувствуют клетки с двойным, 2п числом хр-м. В зависимости от положения в жизненном цикле развития организмов выдел-т 3 типа мейоза: зиготный, гаметный, промежуточный. Зиготный (исходный) - Мейоз наступает сразу после оплодотворения, в зиготе. У аскомицетов, споровиков и др. орг-мов, в жизненном цикле кот преобладает п фаза. Могут размножаться без полового процесса.

Гаметный - во время созревания гамет, у многоклеточных животных, прост-х и нек-х низших растений, преобладает 2п фаза. Р: зеленая водоросль которая размножается только с помощью полового процесса. Гаплоидные крупные женские и мелкие мужские гаметы, сливаясь, образуют зиготу, которая прорастает в новое диплоидное растение. В дальнейшем при развитии половых органов, гаметангиев, происходит редукционное деление, и образуются гаплоидные гаметы. Таким образом, гаплофаза здесь значительно редуцирована.

Промежуточный (споровый) у Высш раст - во время спорообразования, включаясь м/у стадиями спорофита и гаметофита. В органах размножения 2п организмов происходит образ-е n S (микроспоры) и $ (мегаспоры) половых клеток. Отличием от предыдущего типа то, что после мейоза п клетки еще неск-ко раз делятся во время редуцированной гаплофазы. Хар-м для мейоза то, что в течение профазы первого деления происходит спец-я перестройка и аранжировка хр-м в ядрах созревающих половых клеток.

Профазу первого (I) мейотического деления подразделяют на 5 стадий: лептотена - стадия тонких нитей, зиготена - стадия сливающихся нитей, пахитена - стадия толстых нитей, диплотена - стадия двойных нитей, диакинез - стадия обособления двойных нитей. Затем следует метафаза I деления и последующие фазы деления клеток, наступает следующий П цикл, в конечном рез-те приводящий к появлению зрелых половых кл. Клетки, входящие в мейоз имеют обычное диплоидное 2п число хр-м и соответствующее этому числу кол-во ДНК (2с). В первом цикле мейотического деления происходит нормальная S-фаза, приводящая к удвоению ДНК, т.е. кл содержит 4п кол-во хр-м. У раст мейоз намного длиннее митоза по времени.

1. Лептотена - стадия тонких нитей, напоминает раннюю профазу митоза, но отлич-ся тем, что при мейозе ядра крупнее и хр-мы очень тонкие(так, что проследить их по всей длине очень трудно). В лептотене хр-мы удвоены, но сестринские хроматиды в них не всегда удается различить, т.о.
содержится 2п сдвоенных сестринских хроматид, общее кол-во 4п вследствие редупликации в S-периоде. На тонких хромосомах появляется сгусток хроматина - хромомер, который нанизан в виде бусинок по всей длине хр-мы. Это позволяет составлять морфологические карты хр-м и использовать для цитогенетического анализа. В лептотене начинается важный и характерный для мейоза процесс конъюгации гомологичных хромосом.

2. Зиготена - стадия прохождения конъюгации гомологичных хр-м. При этом гомологичные хр-мы (уже двойные после S-периода) сближаются и образуют новый хр-мный ансамбль, никогда до этого не встречающийся при клеточном делении - бивалент. Бивалент - это парные соединения удвоенных гомологичных хр-м, т.е. каждый бивалент состоит из 4-х хроматид. Таким образом, число бивалентов на ядро будет равно гаплоидному числу хромосом. В отличие от митоза, в профазе мейоза, а именно на зиготенной стадии синтезируется небольшое кол-во специфической ДНК, называемой z ДНК. В митотическом цикле она синтезируется одновременно с основной массой ДНК, но при мейозе - только в зиготенной стадии. Если подавить дополнительный синтез ДНК с помощью ингибиторов, то конъюгация хромосом прекратится. Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах и центромерах, происходит сближение осевых тяжей на расстоянии около=100 нм, между ними образуются связки, и так происходит формирование полной структуры синаптонемального комплекса.

3. Пахитена - стадия толстых нитей, называется благодаря полной конъюгации гомологов, профазные хр-мы как бы увеличились в толщине. Число таких толстых пахитенных хр-м гаплоидно- 1п, но они состоят из 2х объединившихся гомологов, каждый из которых состоит из 2х сестринских хроматид. На этой стадии происходит кроссинговер, взаимный обмен идентичными участками по длине гомологических хр-м. Здесь возникают отличные от исходных хр-мы содержащие отдельные
участки, пришедшие от их гомологов. В пахитене происходит синтез небольшого кол-ва ДНК (восстановление утраченных ДНК). В пахитенной стадии начинается активация транскрипционной способности хр-м, в это время в $. половых клетках происходит амплификация рибосомных генов, что приводит к появлению дополнительных ядрышек. На этой же стадии начинают активироваться некоторые хромомеры и изменяется структура хр-м; они приобретают вид «ламповых щиток». Особенно эти изменения видны на стадии дишютены.

4. Диплотена - стадия двойных нитей, происходит отталкивание гомологов друг от друга в зоне центромера, но при этом пары сестринских хроматид каждой гомологической хр-мы остаются соединенными м/у собой в центромерных районах и по всей длине. По мере отталкивания хр-м в бивалентах хор видны хиазмы - место перекреста и сцепления хр-м. Только в этих участках сохраняется структура синаптонемального комплекса, в разошедшихся районах он исчезает. В диплотенной стадии хр-мы приобретают вид «ламповых щиток». Эти стр-ры обнаруживаются в ооцитах и сперматоцитах у всех животных и растений. На хр-мах этой стадии видно, что каждый гомолог в биваленте окружен как бы войлоком, состоящим из петлистых нитчатых структур. При этом петли парносимметричны, и каждая пара отходит от хромомера, расположенного на хромосомной оси. Эта ось не что иное, как две спаренные сестринские хроматиды, а хромомеры - это двойные участки конденсированного хроматина, петли же представляют собой деконденсированные участки активного, функционирующего хроматина. Петли содержат большое кол-во РНК, которая здесь же и синтезируется. Эта РНК относится по своим характеристикам к информационной. Петли этих хр-м образованы двойной осевой хр-мной нитью, на которой лежат множественные точки транскрипции, от которых отходят растущие молекулы РНК. Наличие активных хр-м в диплотене резко отличает мейоз от митоза, где, начиная с профазы, полностью прекращается синтез РНК.

5. Диакинез характеризуется уменьшением числа хиазм, укорочением бивалентов, потерей ядрышек. Биваленты приобретают более компактную форму. Хр-мы теряют связи с ядерной оболочкой. Эта стадия явл-ся переходной к собственно делению клетки. В метафазе I деления мейоза биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости веретена

В анафазе I д еления совершается расхождение хр-м, но в отличие от митоза, расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хр-мы, состоящие из 2х сестринских хроматид. При анафазе по разным клеткам расход-ся аллельные гены, располаг-ся в разных гомологах. Распределение же гомологов по клеткам совершенно случайное, так что происходит смешение, перекомбинация хр-м из разных пар.

Вслед за телофазой I деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтез ДНК и кл приступают к следующему делению, которое по морфологии и последовательности не отлич-ся от митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной в дочерние клетки. Т.о. при II мейотическом делении клетка с 2с кол-м ДНК и 2п числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам с п содержанием ДНК и хр-м. П деление мейоза явл-ся редукционным. В рез-те всего процесса мейоза после 2х делений из одной кл образуется 4 гаплоидных, каждая из которых отличается по своей генетической конституции.

Различия между митозом и мейозом:- наличие активных хромосом в диплотене резко отличает мейоз от митоза, где, начиная с профазы, полностью прекращается синтез РНК.

· в анафазу 1 деления происходит расхождение хромосом., но в отличие от митоза расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, состоящие из 2 сестринских хроматид.

· в отличие от митоза в профазе мейоза, на зиготенной стадии синтезируется небольшое количество специфической ДНК (z-ДНК). При митотическом делении она синтезируется одновременно с основной массой ДНК.

· у растений мейоз намного длиннее митоза по времени. Так у традесканции весь мейоз занимает около 5 суток, из которых на профазу 1 деления приходится 4 суток.

· при мейозе кроме редукции числа хромосом происходит еще целый ряд процессов, отличающий этот тип деления от митоза. Это рекомбинация генетич материала, обмен между гомологичными хромосомами (кроссинговер).

· для мейоза характерна активация транскрипции в профазе первого деления и отсутствие S-фазы между 1 и 2 делениями.