Дистальный извитой каналец

В дистальный извитой каналец поступает гипото-ничная жидкость из петли Генле. Как правило, со­став и объем канальцевой жидкости в этом отделе нефрона изменяется значительно. В отличие от бо­лее проксимальных отделов нефрона, клетки эпи­телия дистальных канальцев плотно прилежат друг к другу, что делает их относительно непрони­цаемыми для воды и натрия, за счет чего поддер­живаются градиенты концентраций, сформиро­ванные петлей Генле. В дистальных канальцах реабсорбируется 5 % фильтруемого в клубочках натрия. Реабсорбция натрия обеспечивается за счет функционирования КауК⁺-зависимой АТФ-азы на обращенной к капилляру поверхности кле­ток, а на люминальной мембране осуществляется Na^/СГ-переносчиком. Реабсорбция натрия в дис­тальном канальце прямо пропорциональна его поступлению. Дистальные канальцы — основное место реабсорбции кальция; этот процесс регули­руется паратиреоидным гормоном и витамином D.

Наиболее дистальный отдел канальца называ­ют соединяющим сегментом. В этом участке, как и в более проксимальных, происходит опосредо­ванная гормонами реабсорбция кальция, но в от­личие от них здесь имеет место еще и регулируе­мая альдостероном реабсорбция натрия.

Собирательная трубочка

В собирательной трубочке реабсорбируется 5-7 % фильтруемого в клубочках натрия, в ней выделяют кортикальную и медуллярную части.

А. Кортикальная часть собирательной трубоч­ки. Этот сегмент нефрона состоит из двух типов клеток: 1) главных клеток, секретирующих калий и участвующих в опосредованной альдостероном реабсорбции натрия; 2) вставочных клеток, ответ­ственных за регуляцию кислотно-основного рав­новесия. Главные клетки реабсорбируют натрий с помощью электрогенной помпы, поэтому для поддержания электронейтральности должна про­исходить либо реабсорбция СГ, либо секреция K⁺.

Рис. 31-3. Реабсорбция фосфатов, глюкозы, аминокис­лот и электролитов в проксимальном извитом канальце. Отметим, что №⁺/К^т-зависимая АТФ-аза, поддерживая низкую концентрацию натрия внутри клеток канальце-вого эпителия, обеспечивает энергетические потребнос­ти для реабсорбции катионов

Рис. 31-4. Реабсорбция натрия и хлора в толстом сегмен­те восходящей части петли Генле. Белок-переносчик (расположенный на люминальной поверхности клетки петли Генле) функционирует, только если заняты все че­тыре места связывания. Концентрация хлора в канальце­вой жидкости является фактором, ограничивающем ско­рость реабсорбции

Рис. 31-5. Механизм противоточного умножения, обу слов лен ный различиями в проницаемости и трансмембранном транспорте, которые существуют между нисходящей и восходящей частями петли Генле. Нисходящая часть и тонкий сегмент восходящей части петли Генле проницаемы для воды, Na⁺, Cl и мочевины. Толстый сегмент восходящей части петли Генле непроницаем для воды и мочевины, в нем активно реабсорбируется Na⁺ и Cl. Эти факторы приводят к возникновению осмотического градиента. На рисунке представлен осмотический градиент между нисходящей и вос­ходящей частями петли Генле, постепенно увеличивающийся от О до 200 мОсм/кг. Заметим, что в петле Генле по ходу тока канальцевой жидкости градиент не изменяется, в то время как осмоляльность увеличивается по мере приближе­ния к точке перегиба. (По: Pitts R. F. Physiology of the Kidney and Body Fluids, 3rd ed. Year Book, 1974.)

Увеличение концентрации внутриклеточного ка­лия способствует его секреции. В данном отделе нефрона альдостерон повышает активность NaV К⁺-зависимой АТФ-азы, увеличивая количество открытых K⁺- и Na^-каналов в люминальной мемб­ране. Альдостерон также повышает активность ГГ-секретирующей АТФ-азы на люминальной поверхности вставочных клеток (рис. 31-6). Кроме того, во вставочных клетках люминальная Ю/Н⁺-зависимая АТФ-аза реабсорбирует K⁺ и секрети-рует ГГ. Некоторые вставочные клетки способны секретировать бикарбонат при большой щелочной нагрузке.

Б. Медуллярная часть собирательной трубоч­ки — основная мишень антидиуретического гор­мона (АДГ, синоним — аргинин-вазопрессин). АД Г активирует аденилатциклазу через У₂-рецеп-торы (активация V₁-рецепторов повышает сосуди­стое сопротивление за счет усиления метаболизма фосфатидилинозитола). Проницаемость люми­нальной мембраны для воды полностью зависит от присутствия АДГ (гл. 28). Дегидратация при­водит к повышению секреции АДГ, в результате

действия которого люминальная мембрана стано­вится проницаемой для воды. По осмотическому градиенту вода удаляется из канальцевой жидко­сти, и образуется концентрированная моча (до 1400 мОсм/л). Напротив, адекватная гидратация подавляет секрецию АДГ; в этом случае осмоляль­ность канальцевой жидкости в медуллярной час­ти собирательных трубочек не изменяется, и она остается гипотоничной (100-200 мОсм/л). В стен­ке медуллярной части собирательных трубочек содержатся основные и вставочные клетки, при­чем последние преобладают. Кроме того, эта часть нефрона отвечает за подкисление мочи; образую­щиеся в этих клетках ионы водорода выделяются в виде титруемых кислот (фосфаты) и ионов ам­мония (гл. 30). Предсердный натрийуретический пептид способен снижать реабсорбцию Na" в со­бирательных трубочках.

В. Роль собирательных трубочек в поддержа­нии гипертоничности мозгового вещества. Корти­кальная часть собирательных трубочек полностью проницаема для мочевины, тогда как медуллярная часть в норме для нее непроницаема. Этим разли-

Рис. 31-6. Кортикальная часть собирательной трубочки: секреция ионов водорода, реабсорбция бикарбоната и калия

чием в проницаемости практически наполовину обусловлена гипертоничность интерстициальной жидкости мозгового вещества. В присутствии АДГ значительно увеличивается проницаемость для мочевины наиболее дистальных отделов медул­лярной части собирательных трубочек. Таким об­разом, при секреции АДГ вода покидает собира­тельные трубочки, и моча становится более концентрированной. Затем мочевина диффунди­рует в интерстициальную жидкость мозгового ве­щества, увеличивая ее осмоляльность.