Осмос — это физическое явление, сутью которого является перемещение воды через полупроницаемую мембрану, обусловленное разницей концентраций недиффундирующих частиц растворенного вещества, находящихся по обе стороны мембраны. Осмотическое давление — это давление, которое необходимо приложить, чтобы предотвратить движение воды через полупроницаемую мембрану в направлении раствора с большей концентрацией. Осмотическое давление зависит только от концентрации недиффундирующих частиц, поскольку средняя кинетическая энергия этих частиц одинакова и не зависит от их массы. Один осмоль соответствует 1 молю недиссоциирующего вещества. Для веществ, находящихся в ионизированном состоянии, каждый моль соответствует я-ому числу осмолей, где п — количество образующихся при диссоциации ионов. При растворении 1 моля такого высокоионизированного вещества, как NaCl, должно образовываться 2 осмоля, но в реальности взаимодействие катионов и анионов снижает эффективную осмотическую активность раствора NaCl на 25 %. Разница в 1 миллиосмоль/л между двумя растворами создает осмотическое давление, равное 19,3 мм рт. ст. Осмолярность раствора — это количество осмолей растворенного вещества, содержащегося в 1 л
ТАБЛИЦА 28-1. Жидкостные компартменты организма (у мужчины с массой тела 70 кг)
Жидкостный компартмент | % массы тела | Общий объем воды (%) | Объем, л |
Внутриклеточный | |||
Внеклеточный | |||
Интерстициальная жидкость | 13,5 | ||
Внутрисосудистая жидкость | 3,5 | ||
Всего |
раствора, тогда как осмоляльность — это количество осмолей вещества, растворенного в 1 кг растворителя. Тоничность, осмолярность и осмоляльность часто используют как взаимозаменяемые термины, что не вполне корректно. Тоничность отражает влияние раствора на объем клетки. Изотонический раствор не влияет на объем клетки, в то время как гипотонический раствор приводит к увеличению объема (вода поступает в клетку), а гипертонический — наоборот, к уменьшению (вода выходит из клетки).
Жидкостные компарменты организма
Вода составляет 60 % массы тела взрослого мужчины и 50 % — взрослой женщины. Вода распределена во внутриклеточном и внеклеточном компарт-ментах. Внеклеточная жидкость подразделяется на интерстициальную и внутрисосудистую. Интерстициальная жидкость омывает клетки снаружи и находится вне сосудистого русла. В табл. 28-1 представлено распределение воды в жидкостных компартментах организма.
Объем жидкостных компартментов зависит от состава и концентрации растворенных в них веществ (табл. 28-2). Различия в концентрации обусловлены в основном физическими свойствами
мембран, отделяющих жидкостные пространства. Осмотические силы, обусловленные недиффундирующими частицами, определяют распределение воды в организме и, соответственно, объем жидкостных компартментов.
Внутриклеточная жидкость
Клеточная мембрана играет важную роль в регуляции внутриклеточного объема жидкости и ее химического состава. Мембраносвязанная АТФ-аза обеспечивает движение противоположно направленных потоков Na+ и K+ в соотношении 3: 2. Клеточная мембрана проницаема для ионов калия, но относительно непроницаема для ионов натрия, поэтому калий накапливается внутри клетки, а натрий концентрируется во внеклеточном пространстве. Таким образом, калий является основным осмотически активным компонентом внутриклеточной жидкости, тогда как натрий — основной осмотически активный компонент внеклеточной жидкости.
Клеточная мембрана непроницаема для большинства белков, поэтому их концентрация в клетке высока. Белки представляют собой недиффундирующие анионы, поэтому мембраносвязанная Ка+/К+-зависимая АТФ-аза обеспечивает обмен Na+ на K+ в соотношении 3: 2, что предотвращает развитие относительной внутриклеточной гипер-
ТАБЛИЦА 28-2. Химический состав жидкостных компартментов организма человека
Молярная масса Внутриклеточный компартмент | Внеклеточный компартмент | |||
Внутри сосудисты и | Интерстициальный | |||
Натрий (мэкв/л) | 23,0 | |||
Калий (мэкв/л) | 39,1 | |||
Кальций (мэкв/л) | 40,1 | < 1 | ||
Магний (мэкв/л) | 24,3 | |||
Хлорид (мэкв/л) | 35,5 | |||
Бикарбонат (мэкв/л) | ||||
Фосфор | 31* | |||
Белок (г/дл) |
Молярная масса РО4 = 95 г/моль.
осмоляльности. Нарушение функции Na+/K+-3a-висимой АТФ-азы (например, при ишемии или гипоксии), приводит к прогрессирующему набуханию клеток.
Внеклеточная жидкость
Основная функция внеклеточной жидкости — обеспечение клеток питательными веществами и удаление продуктов обмена. Поддержание нормального объема внеклеточного пространства, особенно внутрисосудистой жидкости, чрезвычайно важно для нормального функционирования организма. Натрий — основной катион и осмотически активный компонент внеклеточной жидкости, поэтому именно концентрация натрия определяет объем внеклеточной жидкости. Следовательно, изменения объема внеклеточной жидкости сопряжены с изменениями общего содержания натрия в организме, что, в свою очередь, определяется поступлением натрия в организм, его экскрецией почками и внепочечными потерями.
Интерстициальная жидкость
В норме очень небольшое количество интерстици-альной жидкости находится в свободном состоянии. Большая часть интерстициальной воды химически связана с протеогликанами, формируя гель. Давление интерстициальной жидкости обычно отрицательное (около -5 мм рт. ст.). При увеличении объема интерстициальной жидкости ее давление повышается. Когда интерстициальное давление становится положительным, содержание свободной воды в геле быстро увеличивается, клинически это проявляется отеком.
Через поры капиллярного эндотелия в норме проходит лишь незначительное количество белков плазмы, поэтому концентрация белка в интерстициальной жидкости относительно низка (20 г/л). Белки, попавшие в интерстициальное пространство, возвращаются в сосудистое русло с лимфой.
Внутрисосудистая жидкость
Внутрисосудистая жидкость (плазма) отграничена эндотелиальной выстилкой кровеносных сосудов. Большинство электролитов (в основном ионы небольшого размера) свободно проходят через эндотелий, чем объясняется почти идентичный электролитный состав плазмы и интерстициальной жидкости. Вместе с тем плотные контакты эндотелиальных клеток препятствуют выходу белков плазмы за пределы сосудистого русла. Таким образом, белки плазмы (преимущественно аль-
бумин), являются основным осмотически активным компонентом, обеспечивающим обмен жидкости между плазмой и интерстициалъным пространством.
В норме увеличение объема внеклеточной жидкости обеспечивается за счет пропорционального увеличения объема плазмы и интерстициальной жидкости. При положительном интерстициальном давлении увеличение объема внеклеточной жидкости обеспечивается только за счет изменения ин-терстициального пространства (рис. 28-1). Таким образом, интерстициальное пространство служит своего рода компенсирующим резервуаром для внутрисосудистого пространства. Клинически увеличение объема интерстициальной жидкости проявляется отеком тканей.