К периферическим хеморецепторам относятся ка-ротидные тельца (расположенные в области бифуркации общей сонной артерии) pi аортальные тельца (расположенные в области дуги аорты). Ka-ротидные тельца — это главные периферические хеморецепторы в организме человека, они реагируют на изменения PaO2, PaCO2, рН и артериального перфузнойного давления. Они связаны с дыхательными центрами через языкоглоточный нерв и обеспечивают рефлекторное увеличение альвеолярной вентиляции при снижении PaO2, артериальной перфузии, а также при повышении [H+] или PaCO2. Периферические хеморецепторы также чувствительны к цианидам, доксапраму и высоким дозам никотина. В отличие от центральных хемо-рецепторов, которые воспринимают главным образом изменения PaCO2 (в действительности [H+]), каротидные тельца наиболее чувствительны к PaO2 (рис. 22-26). Заметим, что активность рецепторов существенно не меняется, пока PaO2 не упадет ниже 50 мм рт. ст. Считается, что клетки каротидных телец (гломусные клетки) представляют собой дофаминергические нейроны. Анти-дофаминергические препараты (фенотиазины), большинство анестетиков, а также хирургическое вмешательство на обеих сонных артериях приводят к исчезновению периферического рефлекторного дыхательного ответа на гипоксемию.
Рис. 22-26. Зависимость между PaO2 и минутным объемом дыхания (МОД) в покое и при нормальном PaCO2. (С разрешения. Из: Nunn J. F. Applied Respiratory Physiology, 3rd ed. Butterworths, 1987.)
Легочные рецепторы
Импульсы от этих рецепторов поступают в центральную нервную систему по блуждающему нерву. Рецепторы растяжения располагаются в гладких мышцах дыхательных путей; ohpi ответственны за прекращение вдоха, когда легкие перераздуты (инфляционный рефлекс Геринга-Брей-ера), и укорочение выдоха, когда легкие спадаются (дефляционный рефлекс). В обычных условиях у человека рецепторы растяжения играют незначительную роль. Двусторонняя блокада блуждающих нервов практически не сказывается на нормальном дыхании.
Ирритантные рецепторы, расположенные в слизистой оболочке трахеи и бронхов, реагируют на раздражающие газы, сигаретный дым, пыль и холодный воздух; pix актршация вызывает рефлекторное учащение дыхания, бронхоконстрикцию и кашель. J-рецепторы (юкстакапиллярные) расположены в интерстициальном пространстве внутри альвеолярной стенки; эти рецепторы играют роль в возникновении одышки в ответ на увеличение объема ирггерстирщального пространства и на воздействие различных химических медиаторов, выде-ляющихся при повреждении легочной ткани.
Другие рецепторы
К таковым относятся различные мышечные и суставные рецепторы дыхательной мускулатуры и грудной клетки. Импульсы из этих источников,
возможно, важны во время физической нагрузки и прр! патологических состояниях, сопровождающихся уменьшением растяжимости легких рыи грудной клетки.