Легочный кровоток так же неравномерен, как и вентиляция. Независимо от положения тела, в нижерасположенные отделы легких поступает больше крови, чем в вышерасположенные. В результате действия силы тяжести создается градиент внутрисосудстого давления, составляющий 1 см вод. ст. на каждый сантиметр высоты легкого. Давление в малом круге кровообращения низкое (гл. 19), поэтому сила тяжести имеет значительное влияние на легочный кровоток. Каждое легкое условно можно разделить на три зоны — в зависимости от соотношения альвеолярного (РА), артериального (Pa) и венозного (Pv) давлений (рис. 22-15). Зона 1 — это верхняя зона, представляющая собой альвеолярное мертвое пространство, потому что здесь давление в альвеолах сжимает легочные капилляры и кровоток отсутствует. В средней зоне (зона 2) легочный капиллярный кровоток имеет прерывистый характер, зависящий
Рис. 22-15. Модель, демонстрирующая неравномерность распределения легочного кровотока в трех зонах легкого
от артериально-альвеолярного градиента давления. В зоне 3 легочный капиллярный кровоток непрерывен и определяется артериально-венозным градиентом давления.
Вентиляционно-перфузионные отношения
В норме альвеолярная вентиляция (V) составляет
4 л/мин, легочный капиллярный кровоток (Q) —
5 л/мин, а их соотношение V/Q, которое называют вентиляционно-перифузионным соотношением, соответственно 0,8. Для отдельной легочной единицы (комплекс "альвеола-капилляр") У/сможет варьироваться от О (отсутствие вентиляции) до бесконечности (отсутствие кровотока); первое состояние представляет собой внутрилегочный шунт, второе — альвеолярное мертвое пространство. В отдельных легочных единицах V/Q варьируется от 0,3 до 3,0, но в большинстве случаев близко к 1,0 (рис. 22-17А). И кровоток, и вентиляция возрастают от верхушек легких к основаниям, но кровоток — в большей ^степени, поэтому в апикальных отделах легких V/QBbiiue, чем в базальных (рис. 22-17Б).
Соотношение V/Q в различных зонах легкого определяют эффективность оксигенации венозной
KpOBPi и удаления из нее углекислого газа. Кровь, оттекающая от участков легких с малой величиной V/Q, характеризуется низким парциальным дав-лением кислорода и высоким парциальным давлением углекислого газа; и по газовому составу она напоминает смешанную венозную кровь. Поступление такой крови в системный кровоток вызывает снижение PaO2 и повышение PaCO2. Этот эффект гораздо сильнее выражен для PaO2, чем для PaCO2; очень часто PaCO2 даже снижается из-за рефлекторного увеличения вентиляции, обусловленного гипоксией. К сожалению, компенсаторный рост вентиляции не приводит к существенному улучшению оксигенации в участках с нормальными величинами V/Q, потому что оттекающая оттуда кровь конечных легочных капилляров уже максимально насыщена кислородом.
ШУНТЫ
В физиологии дыхания под шунтированием понимают возврат десатурированной смешанной венозной крови из правых отделов сердца в левые без насыщения кислородом в легких (рис. 22-16). Этот тип шунта обозначают как шунт "справа-налево"; он
Рис. 22-16. Модель газообмена в легких, демонстрирующая вентиляцию мертвого пространства, нормальный альвео-лярно-капиллярный газообмен и шунты (примесь венозной крови). (С разрешения. Из: Nunn J. F. Applied Respiratory Physiology, 3rd ed. Butterworths, 1987.)
приводит к снижению ("разбавлению") содержания кислорода в артериальной крови. Существуют и шунты "слева-направо", которые в отсутствие застоя в легких не вызывают гипоксемию. Внутриле-гочные шунты часто подразделяют на абсолютные и относительные. Под абсолютными шунтами понимают анатомические шунты и те легочные единицы, где V/Q равно нулю. Относительный шунт — участок легкого с низким, но не нулевым значением V/Q. C практической точки зрения, гипоксемию, обусловленную относительным шунтом, можно частично скорригировать, увеличив концентрацию кислорода во вдыхаемой смеси; при абсолютном шунте гипоксемию таким способом уменьшить нельзя.
Венозная примесь
Этим термином обозначают скорее условное понятие, чем реальный физиологический феномен. Венозная примесь — это количество смешанной венозной крови, которое необходимо добавить к крови конечных легочных капилляров, чтобы снизить парциальное давление кислорода в ней до уровня PaO2. Принято считать, что парциальное давление кислорода в крови конечных легочных капилляров такое же, как в альвеолярном газе.
Для удобства венозную примесь (Qs) выражают как фракцию сердечного выброса (Qt). Уравнение для Qs/Qt основано на том, что, в соответствии с законом сохранения массы, артериальная кровь за 1 мин переносит такое же количество кислорода, какое за это же время транспортируется через легочные капилляры и шунты:
Qt х CaO2 = (Qs х CvO2) + (Qc х CcO2),
где
Qc — объемный кровоток через нормально вентилируемые капилляры легких; Qt = Qc + Qs;
Cc'O2- содержание кислорода в крови конечных легочных капилляров (считается, что кровь конечных легочных капилляров оксигенирована максимально для данного FiO2, т. е. она уравновешена с альвеолярным газом по PO2.- Примеч. пер.);
CaO2 — содержание кислорода в артериальной крови;
CvO2 — содержание кислорода в смешанной венозной крови.
После преобразования получаем:
Qs/Qt = (CcO2- CaO2)ACcO2- CvO2).
Рис. 22-17. Распределение отношения вентиляция/кровоток в целом легком (А) и в направлении от верхушки к основанию (Б) в вертикальном положении. Видно, что сверху вниз вентиляционно-перфузионное отношение уменьшается. (С разрешения. Из: West J. В. Ventilation/Blood Flow and Gas Exchange, 3rd ed. Blackwell, 1977.)
Формула для расчета содержания кислорода в крови приведена ниже.
Qs/Qt (венозную примесь) можно рассчитать в клинических условиях, если измерить парциальное давление кислорода и насыщение гемоглобина кислородом в артериальной и смешанной венозной крови; для получения образца смешанной венозной крови необходима катетеризация легочной артерии. Для вычисления парциального давления кислорода в крови конечных легочных капилляров используют уравнение альвеолярного газа. Принято, что при FiO2 > 0,21 кровь конечных легочных капилляров насыщена кислородом на 100 %.
При расчете венозной примеси делается допущение, что она целиком обусловлена только внут-рилегочным и только абсолютным шунтом (V/Q = О). В действительности это не так, тем не менее, понятие венозной примеси чрезвычайно по-
лезно для клиники. В норме анатомическим субстратом венозной примеси являются анастомозы между глубокими бронхиальными и легочными венами, тебезиевы вены сердца, а также участки легких^с низким, но не равным нулю соотношением V/Q (рис. 22-18). У здоровых людей величина венозной примеси не достигает 5 %.