Лекция 4. Отдел Зигомикотовые грибы. Общая характеристика. Основные представители. Особенности протекания жизненного цикла

Отделзигомикотовые грибы (Zygomycota) с центральным классом зигомицеты (Zygomycetes) в своем составе содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители отдела ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.

Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при старении или при культивировании в жидкой среде. В последнем случае мицелий часто распадается по перегородкам на отдельные клетки, которые затем размножаются почкованием (так называемые мукоровые дрожжи, например, Mucor racemosus). Кроме того, перегородки, как правило, отделяют спорангии и копулирующие клетки. В клеточных стенках мицелия содер­жатся хитин и хитозан.

Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ – спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах (кони­дии). В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с на­земным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий.

Основная особенность зигомикотовых, отраженная в названии отдела, заключается в своеобразном половом процессе – зигогамии, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом пере­городками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У не­которых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию (гомоталличные виды), у большинства – к разным мицелиям (гетероталличные виды). Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изучено А. Блексли (1904г.) как раз у представителей зиго­мицетов.

Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая – меньше, или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, от­деляющей эту клетку, у другой этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих у большинства как гаметангии (так как они многоядерны) или как гаметы (в случае их одноядерности), раз­econdite покоящаяся зигоспора. На обра­зовавшейся зиготе (зигоспоре, зигозиготе) обычно остаются участки гиф, отделившие гаметангии. Их называют подвесками, суспензорами или зигофорами. Иногда зигота как бы приподнима­ется на них (у Pilobolus).

У некоторых мукоровых грибов (например, у Phycomyces) от подвесков развиваются выросты – придатки, охватывающие зиготу. Есть представители, зиготы кото­рых окружены рыхлым сплетением таких вы­ростов, с которыми часто соединяются и ответвления вегетативных гиф, и все это вместе об­разует зачаточное плодовое тело (род Mortierella). Иногда покоящиеся образова­ния развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.

Ценральный класс Zygomycetes делится на следующие порядки: мукоральные (Mucorales), энтомофторальные (Entomophthorales), эндогональные (Endogonales), зоопагальные (Zoopagales).

Порядок мукоральные (Mucorales) – это самый большой порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов. Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных, некоторые паразитируют на растениях, на других грибах (главным образом на мукоровых же или на шляпочных), на животных и человеке. Часто они образуют пушистые плесневые налеты белого и серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, ово­щах), развиваются на семенах при их хранении и т. П.

Мицелий обычно развивается в субстрате, пронизывая его, а квер­ху от гиф вырастают спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями. В спорангиях в большом количестве формируются споры бесполого размножения – спорангиоспоры. У некоторых мукоровых грибов наряду со спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор (и даже до одной) – спорангиоли. Есть мукоро­вые грибы, для которых характерны только спорангиоли. И, наконец, имеются представители с бесполым спороношением в виде конидий.

Роду мукор (Мисоr)принадлежит центральное место в порядке. Вегетативное тело – в виде хорошо развитого несептированного мицелия, пронизывающего субстрат и распростертого по его поверхности. Мицелий белого или серого цвета, спорангии заметные простым глазом в виде буроватых или черных точек.

Жизненный цикл. Для мукора характерны только многоспоровые спорангии. Когда на верхушке спорангиеносца появляется вздутие – будущий спорангий, оно отделяет­ся от спорангиеносца куполообразной перегородкой, вследствие чего спорангиеносец вдается в полость спорангия. Та часть спорангиеносца, которая находится внутри спорангия, называется колонкой. Существование колонки – отличительная особенность бесполого спороношення не только мукора, но и представителей всего его семейства. Зрелые спорангии не отделяются от спорангиеносца. Генетически однородные спорангиоспоры освобождаются в результате расплывания или разрушения оболочки споран­гия. Споры дают начало новым мицелиям (рисунок 4.1).

Половой процесс представляет собой типичную зигогамию (гаметангиогамия, при которой происходит слияние неспециализированных одно- или многоядерных участков несептированного мицелия). На­чалом полового процесса служит столкновение кончиков обычно коротких гиф мицелия, несколько вздувающихся на концах и отделяющихся пере­городкой от несущей гифы. Перегородка между образовавшимися конечными клетками исчеза­ет, и они сливаются. Заканчивается половой процесс попарным слиянием ядер (так назы­ваемая множественная кариогамия). Зигота после состояния покоя прорастает, образуя короткую гифу со спорангием на конце (так называемый зачаточный спорангий). Ее прорастанию обычно предшествует редукционное деление диплоидных ядер, что обуславливает генетическую разнородность спор, образованных в зачаточном спорангии. Необходимо отметить, что двуядерное состояние зиготы сохраняется весь период покоя, а кариогамии происходят непосредственно перед прорастанием.

Мукоровые особенно характерны для окультуренных почв, где участвуют в круговороте органических веществ, особенно азотсодер­жащих. Есть виды, которые энергично расщепляют пектиновые ве­щества (М. hiemalis). Многие используются, особенно в Юго-Восточ­ной Азии, для получения алкогольных напитков (М. racemosus, М. genevensis – в виде мукоровых дрожжей, М. javanicus, М. circlnelloides и др. – в виде мицелия) или некоторых специфических продуктов восточной кухни. Ряд видов патогенны: М. racemosus вызывает заболевания легких у птиц, М. paronychia может быть при­чиной дерматомикозов у людей, М. pusillus и некоторые другие виды поражают центральную нервную систему или органы слуха человека.

Определенное практическое значение среди представителей порядка Entomophthorales имеют виды из рода энтомофтора (Entomophthora). В основном это облигатные паразиты насекомых, их покоящиеся споры используются при разработке препаратов для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Наиболее часто в быту можно встретить проявление деятельности Entomophthora muscae – возбудителя «осенней болезни мух».

Осенью на оконных стеклах, потолке можно увидеть высохших мух, плотно приклеенных к поверхности и окруженных ореолом мучнистого беловатого налета, который образован шаровидными конидиями. Конидии отстреливаются булавовидными конидиеносцами, формирующимися в тонких местах хитинового покрова мухи и в дыхательных отверстиях. Прорастая, конидии дают короткую гифу, которая внедряется в муху. Если прорастание произошло не на необходимом энтомофторе хозяине, то из конидии вырастает короткая гифа, вздувающаяся на конце, и снова развивается конидия. Она снова отбрасывается, и так происходит несколько раз. После заражения мухи в ней развивается хорошо развитый мицелий, образованный толстыми шаровидными гифами, часто септированными. В жировом теле мухи образуются гифенные тела (многоядерные клетки), которые разносятся по всему телу мухи. Через 2–3 дня муха погибает, и на ней появляются конидиеносцы.