Лекция 3. Отдел Диатомовые водоросли. Общая характеристика. Классификация

Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta) насчитывает более 20 тыс. видов. Это фотоавтотрофные тубулокристаты микроскопических размеров, с исключительно кокоидным талломом, имеющие покровы в виде кремнеземного панциря. Панцирь плотно примыкает к плазмолемме и состоит из двух час­тей: эпитеки и гипотеки. Бóльшая часть (эпитека) надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку (рисунок 3.1). Эпитека состоит из плос­кой или выпуклой створки (эпивалъвы) с загнутыми краями и пояскового ободка (эпицингулюма). Гипотека имеет аналогичные части: створку (гиповальву) с загнутыми краями и поясковый ободок (гипоцингулюм). Поясковые ободки плотно прилегают друг к другу, составляя вместе поясок панциря. У большинства диатомовых между загнутым краем створки (загибом) и поясковым ободком образуются один или несколько вставочных ободков, которые увеличивают объем клетки и способствуют ее росту. Форма панциря разнообразна и характеризуется, в первую очередь, типом симметрии створки. Створки с множеством осей симметрии называют радиально-симметричными или актиноморфными. В противном случае ее называют зигоморфными. Зигоморфные створки бывают симметричными в продольном и поперечном направлении (бисимметричные), симметричные лишь по одной оси (моносимметричные), зеркально симметричными или асимметричными.

Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными эле­ментами, из которых наиболее важными являются перфорации – система отверстий различного строения расположенных на створках, через которые происходит связь протопласта с внешней средой. Различают мелкие поры (ареолы) и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой (альвеолы). В створках панциря могут быть одна или две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У мно­гих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию. У подвижных диатомей на створковой стороне панциря имеется шов в виде пары сквозных щелей, а также узелки – два полярных и один центральный (представляют собой утолщения стенок створки). Подобная структура панциря наряду с небольшим объемом протопласта и многочисленными капельками масла обеспечивает парение диатомовых водорослей в толще воды. Через шов происходит выделение и циркуляция цитоплазмы, что обеспечивает реактивное передвижение водоросли.

Клетки представителей отдела имеют типичное эукариотическое строение. Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мости­ками. Ядро лежит в центральной массе цитоплаз­мы или в пристенном слое, ближе к гипотеке (у центрических диатомей,), либо – в цитоплазматическом мостике в непосредственном контакте с хлоропластом, ближе к эпитеке (у пеннатных) (Пояснение терминов центрические и пеннатные смотри далее по тексту). Митоз открытый, но вместо центриолей функцию организации веретена деления выполняют полярные диски. У ядра расположен комплекс Гольджи.

Пластиды (хлоропласты) вторично симбиотические, родофитного типа, четырехмембранные (две наружние мембраны организованы в хлоропластную эндоплазматическую сеть, непосредственно переходящую в оболочку ядра). Тилакоиды, собраны по три и иногда пронизывают пиреноид, имеется опоясывающая ламелла. Набор фотосинтетических пигментов: хлорофиллы а и с, β - и ε -каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неоксантины и диадиноксантин), что определяет цвет таллома от светло-желтого, золотистого до зеленовато-бурого. В клетке может быть несколько митохондрий с трубчатыми кристами. Вакуоли – четырех типов: с клеточным со­ком, с волютином, с хризоламинарином и с маслами (последние три компонента являются продуктами ассимиляции диатомовых).

Вегетативное размножение, наиболее характерное для диатомовых водорослей, осуществляется делением клетки надвое. Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увели­чивается в размерах, раздвигает створки так, что они соприка­саются лишь краями поясковых ободков. Митотически делится ядро, а затем и весь протопласт. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся или становящаяся эпитекой, а гипотека достраивается. Многократные вегетативные деления приводят к прогрессивному умень­шению размеров клеток в популяции, поскольку клетки, получающие гипотеку материнской клетки (она становиться эпитекой), постоянно достраивают еще меньшую створку (собственную гипотеку). Восстановление первоначальных размеров клеток, характерных для данного вида, происходит во время прорастания покоящихся клеток, а также в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор (растущих спор). Ауксоспора увеличивается до максимально возможных для вида размеров, затем принимает типичную форму и образует панцырь. У ряда видов диатомовых водорослей ауксоспорообразование происходит за счет автогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки. Собственно бесполое размножение для диатомей не характерно, однако, некоторые виды способны формировть микроспоры, природа и пути образования которых пока не изучены.

Половой процесс – изо-, гетеро- (анизо-) или оогамия. В случае оогамии формируются единственная для диатомовых водорослей жгутиковая стадия – сперматозоид. Жгутик у него один, покрыт ретронемами, в его аксонеме отсутствуют центральные микротрубочки (формула 9+0, вместо 9+2), редуцирована корешковая система, где вместо триплетов имеются только дуплеты микротрубочек, базальное тело прижато к ядру. У некоторых диатомовых сперматозоид не имеет жгутика и передвигается с помощью псевдоподий. В случае изо- и гетерогамии гаметы безгутиковые и перетекают из оболочки одной материнской клетки в другую.

Жизненный цикл всех диатомей диплофазный с гаметической редукцией без смены поколений.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. При этом протопласт передвигается к одному из концов клетки, теряет клеточный сок и сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые планктонные озерные виды способны в таком состоянии пережидать зимний период на дне водоемов. У ряда видов наблюдается образование кремнеземных цист.

Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и на­econdi различные биотопы: пресные и соленые, стоячие и текучие во­доемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли; способны обитать на снегу и льду. Роль в природе и практическое значение диатомовых водорослей очень велики: они участвуют в создании органического вещества и поглощении углерода из Мирового океана, входят в состав трофических цепей водных экосистем, участвуют в круговороте кремния и осадконакоплении, используются в экологическом мониторинге и археологическом датировании осадочных пород.

В основе систематики диатомовых водорослей лежит структура панциря, в первую очередь симметрия створок, наличие и строение шва. Отделподразделяется на три класса: косцинодискофициевые (центрические) – Coscinodiscophyceae (Centrophyceae), фрагиляриофициевые (бесшовные) – Fragilariophyceae, бацилляриофициевые (шовные) – Bacillariophyceae. Два последних класса традиционно называют пеннатными диатомеями.

Класс косцинодискофициевые (Coscinodiscophyceae) объединяет водоросли с радиально-симметричными (актиноморфными) створками, лишенными шва (рисунок 3.2). В большинстве случаев створки округлые, поэтому часто их называют центрическими диатомеями. Половой процесс – оогамия. Класс включает 22 порядка.

Наиболее широко распространен порядок Melosirales, типичным представителем которого служит Melosira (рисунок 3.3). Клетки мелозиры цилиндрические, соединенные в колонии с помощью слизевых валиков, шипов или зубцов. Панцирь имеет высокие загибы створок и сложный поясковый ободок; створки круглые, с мелкими ареолами.

В жизненном цикле мелозиры наблюдается оогамный половой процесс. Половые структуры дифференцируются из вегетативных клеток. женская репродуктив­ная клетка (соответствует оогонию) мейозом, с последующей дегенерацией трех ядер, производит одну яйцеклетку. В мужской (соответствует сперматогонию или антеридию) – сначала образует четырехжгутиковая сперматогенная клетка, которая после мейоза отпочковывает четыре одножгутиковых сперматозоида. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора.

Представители класса фрагиляриевофициевые, или бесшовные, (Fragillariphyceae) характеризуются зигоморфными створками панциря, лишенными шва и отсутствием жгутиковых стадий в жизненном цикле. Половой процесс изо-, гетерогамия, только для видов рода Rhabdonema известен оогамный половой процесс, но сперматозоид при этом безжгутиковый, передвигающийся с помощью псевдоподий.

Известно 12 порядков фрагиляриефициевых водорослей. Типичный порядок – фрагиляриальные (Fragilariales), с наиболее часто встречающимися представителями родов Fragilaria, Tabellaria, Asterionella (рисунок 3.4).

У рода фрагилярия (Fragilaria) клетки часто образуют очень длинные лентовидные колонии. Створки панциря линейные, с поперечными штрихами. Клетки рода астерионелла (Asterionella) палочковидные, одним концом створки соединены в звездчатые или спирально завитые гребневидные ленты. Створки линейные, часто с головчато расширенными концами. У представителей рода табеллярия (Tabellaria) створки со стороны пояска имеют вид табличек, соединенных в зигзагообразные колонии. Створки линейные, расширенные на концах и на середине. В случае гетеропольных панцирей (полюса клетки разной формы), как у рода меридион (Meridion), колонии могут принимать вееровидную форму.