На відміну від ссавців, шкіра птахів у своїй будові має ряд особли-востей. Так, вона тонка та суха через відсутність у ній сальних та по-тових залоз, винятком є копчикова залоза, а також залоза зовнішнього слухового проходу.
Похідні шкіри птахів: пір 'я, рогові чохли дзьоба, шпори тпа кігтпі, луска на кінцівках; виростпи шкіри — гребінь, боргдка, сережки, корали. Товщина шкіри значного розвитку досягає лише на підошві та в між-пальцевих перетинках.
У різних сільськогосподарських птахів епідерміс шкіри відрізня-ється своєю товщиною. Так, у курей його товщина 85-90 мкм, у гусей 25-30 мкм. Власне шкіра складається із поверхневого (сосочкового) та глибокого (сітчастого) шарів і в різних частинах тіла її товщина ста-новить 300-590 мкм. Поверхневий шар у шкірі рептилій не утворює сосочків, за винятком пірйових. Поверхневий шар має добре розвине-ну судинну систему у вигляді мікроциркуляторного русла. Глибокий шар складається із щільної волокнистої сполучної тканини і містить пірйові фолікули, м'язи фолікулів та судини.
Межа між глибоким та підшкірним шаром шкіри утворена елас-тичною пластинкою. Підшкірний шар містить пухку сполучну тка-нину, у ній багато жирових клітин, що характерно для підшкірного шару відгодованих гусей та качок. Жирові депо в різних місцях під-шкірного шару досягають значних розмірів у вигляді запасних жиро-вих подушок.
Перо має стрижень і віяло. Стрижень складається з очини і стебла. Віяло утворене гілками, що відходять від стебла у протилежні боки. Від гілок відгалуджуються промені, які з'єднуюються гачечками і фор-мують пластинку. Пера бувають контурні і пухові. Перші вкривають майже все тіло птахів. Пухове пір'я дрібніше, розміщене під контурним і забезпечує збереження сталої температури тіла.
Гребінь - складка шкіри, активний орган теплорегуляції.
Луска - рогове утворення шкіри, яке вкриває тазові кінцівки.
Дзьоб - рогове утворення наддзьобка і піддзьобка, має велику кіль-кість нервових закінчень.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Ргани дихання
Органи дихання забезпечують газообмін, беруть участь у терморе-гуляції і зволоженні повітря, що вдихається, очищенні його від пилу та мікроорганізмів, депонують кров. Значне місце належить їм у водно-сольовому та ліпідному обміні речовин, імунологічному захисті. Вони також виконують функцію органу нюху та ін.
До органів дихання відносять носову порожнину, гортань, трахею, легені. Вони розвиваються у тісному комплексі з органами травлення. Носова порожнина утворюється шляхом поділу твердим піднебінням первинної ротової порожнини на ротову та носову частини. Остання, в свою чергу, поділяється хрящовою перегородкою на праву та ліву по-ловини і з'єднується з ротовою порожниною і глоткою позаду твердого піднебіння хоанами.
Гортань, трахея і легені розвиваються шляхом випинання вен-тральної стінки головної кишки у вигляді сліпого виросту. Спочатку з'являється поздовжня борозна, яка перетворюється у дихальну труб-ку. Краніальна частина цієї трубки залишається в тісному зв'язку з головною кишкою і перетворюється в гортань. Каудальна частина ди-хальної трубки відщеплюється від головної кишки і стає трахеєю. На її каудальній частині з'являються два випини, які спрямовуються ліво-руч та праворуч і стають бронхами. Інша частина головної кишки після відщеплення від неї трахеї утворює стравохід. Бронхи розгалужують-ся на велику кількість бокових галузок, стають дрібними трубочками і закінчуються пухирцями-альвеолами. Із мезенхіми, що оточує брон-хіальне дерево, диференціюється гладенька м'язова, хрящова та пух-ка сполучна тканина бронхів, еластичні та колагенові волокна, сітка кровоносних судин. Легені ростуть в напрямку грудної порожнини, тягнуть за собою вісцеральний листок плеври, вона покриває легені і стає легеневою плеврою.
Повітроносні шляхи
До них відносять: ніс, носову порожнину, носоглотку, гортань, тра-хею, бронхи. В них повітря очищається, зволожується, відбувається сприйняття газових, температурних і механічних подразників, регу-люється об'єм повітря, що вдихається. Гортань бере участь і в звуко-утворенні.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Носова порожнина. У ній розрізняють присінок носа і власне носо-ву порожнину. Присінок вистелений зсередини багатошаровим плос-ким епітелієм, який є продовженням епітеліального покриву іпкіри.
Власне дихальна частина покрита слизовою оболонкою, що скла-дається із багаторядного призматичного війчастого епітелію, розміще-ного на базальній мембрані та власної пластинки. Серед епітеліальних клітин розрізняють: війчасті, мікроворсинчасті, базальні та келихопо-дібні. Війчасті клітини мають миготливі війки. Між війчастими клі-тинами знаходяться мікроворсинчасті з короткими мікроворсинками на апікальній поверхні, базальні малоспеціалізовані та келихоподібні клітини. Останні продукують слизовий секрет, що зволожує поверх-ню миготливих війок. Власна пластинка побудована із ретикулярної та пухкої сполучної тканин з значною кількістю еластичних волокон. В своєму складі вона має лімфоїдні вузлики та слизово-серозні залози альвеолярно-трубчастого типу секрет яких зволожує слизову оболон-ку Власна пластинка зростається з окістям та охрястям (рис. 130).
Рис. 130. Слизова оболонка носової порожнини коня:
А — дихальна; Б — нюхова ділянка: а-епітелій; б-власна пластинка; в — зало-зи; г-їх вивідні протоки; д-артерія; е-вена; є-нерв.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Слизова оболонка дуже іннервована, має численні вільні та інкап-сульовані нервові закінчення, а також значну кількість артеріальних судин, капіляри яких переходять у венозні синуси, здатні набрякати. Артерїї, артеріоли та вени характеризуються значною товщиною се-редньої оболонки.
Нюхова частина. Сприймає нюхові подразнення, її слизова обо-лонка характеризується жовтуватим чи темно-бурим кольором. Розмі-щена у верхній та задній частинах носової дуплини. В її епітеліоподіб-ному пласті розрізняють нюхові рецепторні, підтримуючі та базальні епітеліоцити.
Рецепторні клітини знаходяться між підтримуючими епітеліоци-тами, мають короткий периферійний відросток - дендрит, нюхові во-лосинки і довгий центральний — аксон. Периферійний відросток ре-цепторних клітин утворює нюхову булаву, яка несе на своїй поверхні 10-12 загострених рухливих нюхових війок, що являють собою своє-рідні антени для молекул пахучих речовин. Ядра нюхових клітин світ-лі з 1-2 ядерцями, в клітині займають середнє положення.
Аксони, що відходять від базальної частини рецепторних клітин, формують пучки безмієлінового нюхового нерва, який через отвори решітчастої кістки направляється в нюховг цибулини мозку.
Підтримуючі епітеліоцити на апікальній поверхні містять числен-ні мікроворсинки, у цитоплазмі яких знаходяться різні органели, що забезпечують високий метаболізм та ознаки апокринової секреції. Ба-зальні епітеліоцити знаходяться на базальній мембрані. Вважається, що ці клітини є джерелом регенерації підтримуючих клітин. Під ню-ховим епітелієм, безпосередньо за базальною мембраною, знаходяться кінцеві відділи альвеолярно-трубчастих залоз. їх світлий водянистий секрет разом з секретом підтримуючих епітеліоцитів зволожує поверх-ню рецепторних клітин (рис. 131).
Гортань із носової дуплини при диханні повітря через носоглотку потрапляє в гортань. Крім того, вона виконує роль голосового органа. її стінка має в своєму складі три оболонки: слизову, фіброзно-хрящову та адвентиційну. Слизова оболонка, за винятком голосових зв'язок, покрита багаторядним війчастим миготливим епітеліем з великою кількістю келихоподібних клітин. Поверхня надгортанника та голосові складки покриті багатошаровим плоским епітелієм, однак перехід до нього від миготливого епітелію поступовий. Місцями слизова оболон-
Розділ 4 Спеціальна гістологія
ка містить альвеолярно-трубчасті залози, які продукують серозний, слизовий і змішаний секрети. Власна пластинка складається з ретику-лярної та пухкої сполучної тканин, у ній також знаходяться лімфоїдні вузлики та жирові клітини. Фіброзно-хрящова оболонка складається із гіалінового та еластичного хрящів, обмежених щільною волокнистою сполучною тканиною.
|
Рис. 131. Схема будови нюхового епітелію:
1-нюхова клітина; 2-опорна клітина; 3-нюхова булава; 4-нюхові волосинки; 5-комплексна нюхова антена; 6-центральний відросток.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Адвентиційна оболонка складається з колагенової сполучної тка-нини, має вигляд фасції.
Трахея - це трубчастий орган, стінка якого утворена слизовою і во-локнисто-хрящовою оболонками та адвентицією.
Слизова оболонка за допомогою підслизової основи тісно пов'яза-на з волокнисто-хрящовою. Вона вкрита одношаровим багаторядним призматичним війчастим епітелієм, до складу якого входять війчасті, келихоподібні, ендокринні і базальні клітини.
Війчасті клітини широкою основою спрямовані у просвіт трахеї, а вершиною впинаються в базальну мембрану. На апікальній поверхні вони мають до 250 війок висотою 5-6 мкм. Війки здатні коливатися у напрямку, протилежному повітрю, що вдихається.
Келихоподібні клітини — одноклітинні ендоепітеліальні залози. Виділяють на поверхню епітелію слизовий секрет, що містить гіалуро-нову та сіалову кислоти. Цей секрет разом з секретом слизових залоз підслизової основи забезпечує прилипання пилових частинок, що про-никають у трахею з повітрям. Таким чином, створюються умови для виносу назовні шкідливих домішок із повітроносних шляхів. Слиз міс-тить також імуноглобуліни, що продукуються плазматичними кліти-нами, які знаходяться у слизовій оболонці, чим проявляється захисна функція.
Ендокринні клітини призматичної форми містять шароподібне ядро і секреторні гранули. Продукують вони пептидні гормони і біо-генні аміни — норадреналін, серотонін, дофамін, які регулюють скоро-чення повітроносних шляхів.
Базальні клітини овальної чи трикутної форми; вважається, що ці клітини являють собою камбіальні. Базальна пластинка відмежовує епітелій від основної пластинки. Остання складається із пухкої спо-лучної тканини, що багата на поздовжньо розміщені еластичні волок-на. Підслизова основа із пухкої сполучної тканини без помітної межі пе-реходить у щільну тканину середньої оболонки трахеї. У підслизовій основі розміщені кінцеві відділи змішаних білково-слизових залоз, їх вивідні протоки відкриваються на поверхню епітелію.
Волокнисто-хрящова оболонка утворена щільною сполучною тканиною з розміщеними в ній хрящовими незамкнутими кільцями. Вільні кінці цих хрящів поєднуються між собою гладенькою м'язовою тканиною.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Адвентщійна оболонка знаходиться у шийному відділі трахеї, складається вона із пухкої сполучної тканини і поєднує цей орган зі шкірою, стравоходом та іншими органами. В грудній порожнині зо-внішньою оболонкою трахеї є серозна оболонка (рис. 132,133).
|
Рис. 132. Трахея:
I — слизова оболонка; II — підслизова основа; III — фіброзно-хрящова обо-лонка; IV — адвентиція; 1 -багаторядний миготливий циліндричний епіте-лій; 2-келихоподібні клітини; 3-власний шар слизової оболонки; 4-залози; 5-охрястя; 6-гіаліновий хрящ; 7-пучок міоцитів.
22*
| В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія |
Рис. ІЗЗ. Електронна мікрофотографія поперечного
зрізу війки трахеї пацюка х 220 000;
Стрілками показані дев'ять пар мікротрубочок та центральна пара, що утво-рюють аксонему.
Бронхи являють собою систему повітроносних шляхів, що супро-воджуються кровоносними судинами. В міру розгалуження їх діаметри помітно зменшуються. Серед них розрізняють головні бронхи, утворені розгалуженням трахеї і знаходяться за межами легень. На відміну від трахеї їх хрящові кільця замкнені. Перед проникненням у легені голо-вні бронхи відповідно часток кожної легені діляться на великі бронхи; всередині часток останні діляться на сегментарні бронхи, які разом з прилеглою частиною легень формують легеневі сегменти.
Великі бронхи структурно подібні до головних бронхів, однак їх хрящові кільця набувають сітчастої будови або ж розпадаються на окремі пластинки; в слизовій оболонці з'являється м'язовий шар, а та-кож поздовжня складчастість (рис. 134,135).
Гістологічна будова головних та великих бронхів неоднакова, але в загальному подібна між собою. Внутрішня слизова оболонка вкрита війчастим епітелієм. Серед епітеліальних клітин, крім війчастих, ма-ють місце келихоподібні, ендокринні та базальні.
| Розділ 4 Спеціальна гістологія |
Рис. 134. Схема будови частки легені, основою
спрямованої до плеври:
1-верхівка; 2-бронхіола; 3-повітря; 4-легенева вена; 5-міжальвеолярна пере-городка; 6-респіраторна бронхіола; 7-плевра; 8-альвеоли; 9-альвеолярний шар; 10-лімфатичнасудина; 11-легеневаартерія.
Бронхам середнього калібру характерне зниження висоти епітелі-ального шару та товщини слизової оболонки. Від хряща залишаються окремі хрящові пластинки, м'язова пластинка стає порівняно товстою, зберігаються залозисті утворення. У собак, котів та інших тварин ад-вентиція бронхів містить лімфоїдні вузлики. В бронхах дрібного калі-бру епітелій дворядний, а потім однорядний війчастий, хряща і залоз немає, м'язова пластинка слизової оболонки стає більш розвиненою. У жуйних і свиней добре помітні частки легень за рахунок значно розвиненої сполучної тканини. Частки легень пірамідальної форми,
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
основа їх спрямована до поверхні, вершина — в глибину легень. Че-рез вершину з частки виходить вена і входять бронх, артерія, а разом з ними — внутрішньочасткова сполучна тканина. Часточковий бронх має будову, подібну до будови бронху дрібного калібру.
Рис. ІЗб.Схема будови та типи клітин
в міжальвеолярних стінках:
1-плоска епітеліальна поверхнева клітина; 2-ретикулярне волокно; 3-базальна мембрана епітелію; 4-базальна мембрана капіляра; 5-моноцит; б-ендотеліальна клітина капіляра; 7-сполучнотканинна клітина; 8-альвеолярний макрофаг; 9-еластичне волокно; 10-секреторна епітеліальна поверхнева клітина.
Термінальні (кінцеві) бронхіоли мають невеликий діаметр приблизно 0,5 мкм, їх слизова оболонка вистелена одношаровим кубічним війчастим епітелієм, серед якого є безвійчасті клітини призматичної форми, в апі-кальній частині яких містяться гранули глікогену мітохондрії і секрето-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
подібні гранули. Крім безвійчастих, зустрічаються облямівкові клітини своєрідної форми, на апікальній поверхні їх є мікроворсинки. Вважають, що ці клітини є хеморецепторами. Тут знаходяться і секреторні клітини (Клара). Вони мають куполоподібну вершину, цитоплазма їх заповнена секреторними гранулами, містить кулясте ядро, агранулярну ендоплаз-матичну сітку, комплекс Гольджі. Ці клітини продукують ферменти, що розщеплюють сурфактант, який покриває респіраторні відділи легень.
Власна пластинка слизової оболонки бронхіол має поздовжньо спрямовані еластичні волокна, між якими залягають окремі пучки міо-цитів. Це дає змогу бронхіолам легко розтягуватись при вдосі і повер-татися в початкове положення.
Респіраторний відділ утворений ацинусами. Вони починаються респіраторною бронхіолою першого порядку, яка дихотомічно ділиться на респіраторні бронхіоли другого порядку, а потім — третього. Кож-на респіраторна бронхіола третього порядку, в свою чергу, ділиться на альвеолярні ходи, а останні закінчуються альвеолярними мішечками.
Ацинуси розділяються між собою сполучнотканинними прошарка-ми. Респіраторні бронхіоли утворені одношаровим кубічним епітелієм. М'язова пластинка стає тонкою і розпадається на окремі пучки міоци-тів. Стінка альвеолярних ходів і альвеолярних мішечків складаеться з десятків альвеол. Альвеоли розділені тонкими сполучнотканинними перегородками, в яких проходять кровоносні капіляри. Вважається, що між альвеолами існують з'єднання у вигляді альвеолярних пор, діа-метром 10-15 мкм. Альвеоли мають вигляд відкритого міхурця. Вну-трішня поверхня їх вистелена респіраторними епітеліоцитами — клі-тинами першого типу та великими епітеліоцитами (клітинами другого типу). Крім того, існують облямівкові клітини.
Респіраторні епітеліоцити мають неоднакову товщину, оскільки, де знаходиться ядро, товщина клітини досягає 5-6 мкм, в інших час-тинах — 0,2-0,3 мкм. На вільній поверхні цитоплазми цих клітин є ко-роткі цитоплазматичні вирости, спрямовані у порожнину альвеоли, що збільшує загальну площину стикання повітря з поверхнею епіте-лію. У їх цитоплазмі зустрічаються мітохондрії та піноцитозні міхурці. До без'ядерних частин епітеліоцитів першого порядку прилягають і без'ядерні частини ендотеліальних клітин капілярів. У цих частинах базальна мембрана ендотелію кровоносного капіляра близько набли-жається до базальної мембрани епітелію.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Важливим компонентом аерогематичного бар 'єру є сурфактантний альвеолярний комплекс. Він складається із двох фаз — мембранної та рідкої. До складу сурфактанту входять фосфоліпіди, білки та гліко-протеїди. Сурфактант виділяють альвеолоцити другого типу. Сурфак-тант відіграє важливу роль, оскільки запобігає спадінню альвеол при видиханні, а також проникненню через стінку альвеол мікроорганізмів із повітря та рідини із капілярів міжальвеолярних перегородок.
В стінці альвеол знаходяться макрофаги. Вони проникають в альве-оли із міжальвеолярних сполучнотканинних перегородок. Зовні до ба-зальної мембрани прилягають кровоносні капіляри, а також сітки елас-тичних та колагенових волокон, що обплітають альвеоли (мал. 136).
Рис. 136. Стінка альвеоли та кровоносного капіляру легені;
1-порожнина альвеоли; 2-клітина альвеолярного епітелію; 3-ендотеліальна клітина кровоносного капіляру; 4-просвіт капіляра; 5-базальна мембрана; 6-еритроцит.
Спеціальна гістологія
Вісцеральна плевра щільно зростається з легенями, еластичні та ко-лагенові волокна її переходять в інтерстиціальну тканину легень. У ній зустрічаються пучки міоцитів (рис. 137).
Рис. 137. Схема будови повітроносних і респіраторних відділів легені:
Т - трахея: а-хрящові кільця; ГБ — головний бронх; ВБ — великі бронхи; СБ- се-редні бронхи; ДБ — дрібні бронхи і бронхіоли; КБ — кінцева бронхіола; Ац — ацинус; АБ — респіраторні бронхіоли; Ах — альвеолярні ходи; Ам — альвеолярні мішечки; е-багаторядний війчастий епітелій; е-однорядний війчастий кубічний епітелій; с-власна пластинка слизової оболонки; м-м'язова пластинка слизової оболонки; п-підслизова основа з залозами; х-волокнисто-хрящова оболонка з гі-аліновим хрящем; з-охрястя та адвентиційна оболонка; А — альвеола; Ах — аль-веорядний хід; Ма — міжальвеолярна перегородка.
■
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Кровопостачання легень здійснюється судинами малого кола кро-вообігу та бронхіальними артеріями, іннервація — симпатичними, па-расимпатичними й спинномозковими нервами.
