Стінка ротової порожнини розвивається із різних ембріональних зачатків: з ротової бухти та головної кишки, а матеріалом для генезу є ектодерма та ентодерма. Ротова бухта обмежена п'ятьма горбиками: непарним лобовим, в основі якого знаходиться головний мозок на ран-ніх стадіях розвитку, та двома парними — верхньощелепними та ниж-ньощелепними.
Між лобовим та верхньощелепним горбиками розміщуються сліз-ноносові борозни, майбутні слізноносові канали. На лобовому горбику містяться парні ектодермальні заглиблення — нюхові ямки. В подаль-шому лобовий горбик зростається із верхньощелепним і утворюється верхня щелепа і губа; нижньощелепні горбики, зростаючись, утворю-ють нижню щелепу та губу
Нюхові ямки з часом прориваються і відкриваються в ротову бух-ту — зовнішні отвори — первинні ніздрі, а внутрішні — в первинні хо-ани. Ротову бухту на цій стадії називають первинною ротовою порож-ниною. При цьому відбувається інтенсивний ріст піднебінних складок слизової оболонки назустріч одна одній і утворюється піднебінна пере-городка, яка є матеріалом для розвитку твердого та м'якого піднебінь.
В результаті цього первинна ротова порожнина розділяється на два поверхи: верхній — носова порожнина і нижній — вторинна ро-това порожнина, в якій в подальшому закладаються та розвиваються усі її органи.
Стінка ротової порожнини покрита слизовою оболонкою, яка похо-дить від шкірної ектодерми та мезенхіми. Отже, гістологічно вона поді-бна до шкіри і складається із двох шарів: епітеліального (що нагадує епі-дерміс) та основної пластинки (сполучнотканинної, що нагадує дерму). М'язова пластинка відсутня, підслизова основа є лише в ділянці щік. Епі-теліальний шар представлений багатошаровим сквамозним (плоским) епітелієм, який утворює альвеолярно-трубчасті слинні залози слизової оболонки. Основна пластинка складається із волокнистої сполучної тканини, в якій добре розвинена сітка гемомікроциркуляторного русла. Слизова оболонка містить багато чутливих нервових апаратів, особливо в епітеліальному шарі у вигляді неінкапсульованих закінчень.
Губи — це складки шкіри по краях ротової щілини, які виконують механічну та дотиково-чутливу функції. Зовнішня поверхня їх, як і шкіра, вкрита багатошаровим плоским, зроговілим епітеліем, містить
Розділ 4
Спеціальна гістологія
волосини, сальні та потові залози. Внутрішня поверхня губ вкрита слизовою оболонкою, епітеліальний шар якої є продовженням багато-шарового зроговілого епітелію шкіри, який розміщується на основній пластинці. Остання утворює численні високі вирости, які вдавлюються в епітелій і забезпечують збільшення поверхні контакту та поліпшення його живлення. М'язовий шар слизової оболонки відсутній, основна пластинка переходить у підслизову основу, де розміщуються кінцеві відділи складних альвеолярно-трубчастих слинних залоз серозного й слизового секрету Товща губ складається з поперечнопосмугованої м'язової тканини, губи мають численні нервові закінчення як неінкап-сульовані, так і інкапсульовані у вигляді кінцевих колб. В епітелії є широка сітка арборизацій і кошикоподібних рецепторних утворень.
Щоки складаються із зовнішньої оболонки, яка утворена шкірою з волоссям, сальними і потовими залозами, середня оболонка побудова-на із поперечносмугастої м'язової тканини, є слинні залози, розміщені в сполучній тканині. Внутрішня оболонка — це слизова оболонка, яка переходить на інші органи ротової порожнини. Вона покрита плоским багатошаровим зроговілгш епітелієм, основна пластинка утворює висо-кі сосочки зі зроговілими епітеліальними клітинами.
Піднебіння розрізняють тверде й м 'яке. Тверде ~- зростається із окістям піднебінних кісток. Його слизова оболонка дуже щільна, має поперечні валики, незначну кількість мікроскопічних сосочків. Епіте-ліальний шар складається з інтенсивно зроговіваючого, багатошарово-го плоского епітелію. Основна пластинка містить розгалужену сітку тонкостінних вен, які здатні набрякати. Підслизова основа відсутня. У великої рогатої худоби епітеліальний шар надзвичайно товстий по-близу зубчастої пластинки і частково компенсує відсутність різців. М'яке піднебіння — складка слизової оболонки, яка розміщується між ротовою порожниною і глоткою, основу його становить поперечнопос-мугована м'язова тканина. Слизова оболонка, що обернена до ротової порожнини, має високі загострені сосочки, товстий багатошаровий епітелій, дещо зроговілий. В підслизовій основі розміщуються кінце-ві відділи слизових залоз та скупчення підепітеліальних лімфатичних вузликів — піднебінні мигдалики. Слизова оболонка м'якого піднебін-ня, обернена до глотки, вкрита одношаровим, багаторядним і, в незна-чній мірі, миготливим епітелієм. В підслизовій основі містяться змі-шані слизово-серозні залози.
23 - 8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Ясна — слизова оболонка зростається з надкісницею щелепних кісток і представлена двома шарами: плоским багатошаровим значно зроговіваючим епітелієм та власною пластинкою, яка містить багато еластичних волокон та кровоносних судин. В уІСггСІХ відсутні підслизо-вий шар, залози та лімфатичні вузлики.
Зуби — відносять до похідних слизової оболонки ротової порожни-ни, гомологічні похідні шкіри. Виконуючи механічну функцію, вони мають значну міцність, а їх тканина за твердістю перевершує кісткову. Найбільш тверда із тканин зуба — емаль — похідна епітелію слизової оболонки, основу зуба утворює дентин, або зубна кістка — похідна сполучної тканини цієї оболонки (рис. 141).
|
Рис. 141. Поздовжній розріз різця жуйних (А) та коня (Б):
а-коронка; б-шийка; в-корінь; г-порожнина; д-дентин; е-емаль; є-цемент.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Гістогенез зубів пов'язаний із ступеневою диференціацією епітелію та мезенхіми, основної пластинки слизової оболонки ротової порож-нини (рис. 142). Після утворення кісткової основи щелепи та багато-шарового плоского епітелію в глибину мезенхіми вростає суцільна епі-теліальна пластинка, яку називають зубною. На її зовнішній поверхні в кількості, що відповідає майбутнім зубам, утворюються епітеліальні вирости у вигляді ковпачків — емалеві органи, в які із мезенхіми врос-тають мезенхімні сосочки.
Емалеві органи подовжуються і своїми проксимальними кінцями входять в ямки кісткової щелепи. У їх стінці розрізняють зовнішній, середній та внутрішній шари. Зовнішній шар складається із плоских емалевих клітин, середній — представлений кількома рядами зірчастих багатовідростчастих клітин пульпи емалевого органу, внутрішній — це шар циліндричних емалевих клітин, які розміщуються навколо мезен-хімного сосочка. Останні продукують емаль зуба і називаються ада-мантобластами. Одночасно зовнішні клітини мезенхімного сосочка набувають витягнутої форми з тонкими довгими відростками, які від-ходять від дистальної частини клітини. їх називають одонтобластами, вони продукують дентин.
Таким чином, на середній стадії генезу зуба формується два ряди клітин, які розвиваються із різних ембріональних зачатків: епітеліаль-ні клітини емалевого органу — адамантобласти і клітини мезенхімного сосочка — одонтобласти.
В зоні контакту одонтобластів і адамантобластів продукуєть-ся шар м'якої речовини — предентин — попєредник дентину. В нього вростають відростки одонтобластів і м'який предентин перетворюєть-ся у твердий дентин, одонтобласти переміщуються в глибину сосочка, а їх відростки залишаються у дентині. Розміщуючись в дентинових трубочках, одонтобласти пронизують весь дентин радіально.
Дентин вкривається емаллю, яку утворюють адамантобласти за рахунок формування стовпчиків м'якої речовини. 3 подовженням цих стовпчиків адамантобласти стають коротшими, а потім повністю зни-кають. Стовпчики поступово піддаються звапнінню і перетворюються у призмочки, які теж вкриваються солями кальцію та іншими мінераль-ними солями, при цьому міцно склеюючись між собою. Цемент зуба утворюється із мезенхімного мішечка емалевого органа, а пульпа зуба із мезенхімного сосочка.
23'
| В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологгя |
Рис. 142. Середня стадія генезу зуба:
1-епітелій ясни; 2-зубна пластинка; 3-емальовий орган; 4-зубний сосочок;. 5-зубний мішечок; б-кісткова тканина луночки; 7-одонтобласти; 8-пульпа емальового органа; 9-адамантобласти; 10-зовнішні клітини емальового орга-на; 11-дентин; 12-емаль (за Неміловим).
Зуби мають коронку, гцо знаходиться над поверхнею слизової обо-лонки ясен і корінь, розміщений у зубній альвеолі щелепи, між корон-кою і коренем є шийка, яку вкривають ясна.
Всередині коронки знаходиться порожнина зуба, що продовжу-ється до вершини кореня у вигляді кореневого каналу. Порожнина зуба заповнена пульпою, яка містить кровоносні судини і нерви. Основний структурний елемент зуба — дентин, який в ділянці корон-ки вкритий емаллю, а в ділянці кореня — цементом. У корінних зубах
Розділ 4 Спеціальна гістологія
жуйних, а також в усіх зубах коней, цемент розміщується і на корон-ці — зверху емалі.
Зубна пульпа, яка заповнює порожнину коронки і кореневий канал, на межі із предентином має кілька рядів клітин мезенхімного похо-дження. Це одонтобласти, що мають грушоподібну форму, базофільну дрібнозернисту цитоплазму та базально розміщене ядро. Від апікаль-ного полюса одонтобласта відходить довгий відросток, який прони-кає в дентин і розміщується в дентиновому канальці. Одонтобласти за будовою та функцією подібні до остеобластів кісткової тканини. Між одонтобластами розміщуються тонкі колагенові волокна, які пе-реходять у колагенові волокна дентину. Глибше від цього ніару дифе-ренційованих одонтобластів знаходиться шар малодиференційованих клітин, з яких розвиваються одонтобласти. Центральний шар пульпи складається з пухкої сполучної тканини, яка містить судини та нерви зуба.
Дентин — видозмінена, надзвичайно міцна кісткова тканина, яка є основою коронки, шийки та кореня зуба. За мікроскопічною будовою він відрізняється від кісткової тканини тим, що його одонтобласти кон-центруються лише на внутрішній поверхні, а в молочних зубах безпосе-редньо межують з пульпою. Відростки одонтобластів розміщуються в дентинових трубочках, по яких надходять поживні речовини до струк-тур дентину. Дентинові трубочки розгалужуються лише в ділянці коре-ня зуба, а в дентині коронки вони не утворюють бокових відгалужень.
Основна речовина дентину складається із зібраних в пучки колаге-нових волокон та клеючої речовини, що містить багато вапна й де осіда-ють еолі кальцію. Процес звапніння дентину відбувається нерівномір-но — в периферичних ділянках дентину розміщується менш звапніла тканина — інтерглобулярні проміжки, що мають нерівну поверхню. У коронці зуба інтерглобулярні проміжки ширші, ніж в корені, де вони менші та їх більше. Інтерглобулярні проміжки відіграють важливу роль у живленні зуба.
Цемент - утворюється цементоцитами мезенхімного походжен-ня, за складом та гістологічною будовою є типовою грубоволокнистою кістковою тканиною. Тому його міцність значно нижча міцності денти-ну та емалі. Живлення структур цементу здійснюється судинами над-кісниці луночки, від якої відходять також цементоз'єднуючі волокна, що створюють надійний зв'язок цементу з окістям.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Емаль покриває дентин у ділянці коронки зуба і формує найміц-нішу його частину. Міцність тканини емалі зумовлюється наявністю 97% неорганічних речовин і наявністю в її будові емалевих призм, складених між собою, а також міцною клеючою речовиною. Усі емалеві призми мають радіальну орієнтацію, звапніння емалі відбувається не-рівномірно, тому в ній видно лінії, які проходять паралельно поверхні зуба. Поверхня емалі захищена тонкою безструктурною кутикулою, яка швидко стирається на тертьовій поверхні зуба.
Зміна зубів починається із розсмоктування остеокластами кореня молочного зуба, в результаті чого відпадає коронка. Одночасно з цим із зубної пластинки, з якої утворилися і молочні зуби, закладаються постійні. До цього часу зубна пластинка не розсмоктується, а залиша-ється в глибині щелепи.
Язик — з'являється у зародка дуже рано і розміщується між першою і другою зябровими дугами спереду від зародка щитовидної залози у вигляді бокових валиків. У ділянці другої пари зябрових дуг, позаду зачатка щитоподібної залози виникає друге непарне потовщення, яке зливається з боковими валиками в непарний орган. Парні потовщення зростаються між собою в передню більшу частину тіла язика і верхівку. Задній зачаток перетворюється у корінь язика.
Основою язика є поперечнопосмугована м'язова тканина, волокна її розміщуються у трьох взаємоперпендикулярних напрямках. Слизо-ва оболонка язика так, як і інших органів ротової порожнини, покрита багатошаровим зроговіваючим епітелієм, а спинкова частина — з різко вираженим зроговілим шаром. У м'язовій основі та слизовій оболонці язика знаходяться слинні залози, які за будовою належать до складних альвеолярних або альвеолярно-трубчастих, а за характером секрету — до слизових, серозних, змішаних. Слизова оболонка язика побудована із двох шарів: епітеліального та основної пластинки, а на спинковій по-верхні його, крім мікроскопічних, є ще й макроскопічні сосочки чоти-рьох видів: нитчасті, грибоподібні, валико- та листоподібні (рис. 143). Основою кожного сосочка є вирости основної пластинки слизової обо-лонки — сполучнотканинний сосочок, який зовні покритий плоским багатошаровим зроговілим або незроговілим епітелієм.
Нитчасті сосочки — найбільш поширені у всіх тварин і виконують механічну функцію, а також відчуття дотику. Вони розміщуються по всій поверхні слизової оболонки спинки язика. Сполучнотканинний
Розділ 4
Спеціальна гістологія
сосочок має конусоподібну форму, на його поверхні можуть утворюва-тися вторинні вирости, зверху сосочок покритий багатошаровим плос-ким зроговілим епітелієм, ороговілі клітини якого формують роговий чохлик. Особливо великого розвитку й значного зроговіння нитчасті сосочки досягають у хижаків.
|
Рис. 143. Схема мікроскопічної будови язика:
I — кінчик язика; II — бокова поверхня; III — корінь; 1-ниткоподібний сосо-чок; 2-грибоподібний сосочок; 3-листоподібний сосочок; 4-смакові бруньки; 5-серозні залози; 6-жолобоватий сосочок; 7-епітелій валика жолобоватого со-сочка; 8-поперечносмугаста м'язова тканина.
^сс^}ч~чл.
Грибоподібні сосочки — розміщуються між нитчастими сосочками на спинковій поверхні язика. Вони сприймають температурні, смакові подразнення, а також відчуття дотику. Сполучнотканинний сосочок, за формою подібний до розширеної частини гриба і вкритий незрогові-лим багатошаровим епітелієм. На бокових поверхнях сосочка в його епітеліальному шарі залягають смакові бруньки (рис.144). Смакова брунька складається із видовжених клітин, які щільно прилягають одна до одної, а їх поздовжня вісь орієнтована перпендикулярно по-верхні язика. Клітини смакової бруньки розміщуються на базальній мембрані. 3 ротовою порожниною брунька з'єднується за допомогою смакової пори, що переходить у смакову ямку. Смакова брунька скла-дається із смакових і підтримуючих (опорних) клітин. У смакових клі-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
тин ядра овальні, розміщуються у базальній частині. Цитоплазма міс-тить інтенсивно розвинені елементи агранулярної ендоплазматичної сітки і велику кількість мітохондрій. Мембрана апікального полюса клітини з характерними для неї рецепторами утворює мікроворсинки, які збільшують сприймаючу поверхню. Між мікроворсинками зна-ходиться електроннокомпактна речовина, що має високу активність фосфатаз і містить білок, мукопротеїди, які відіграють важливу роль у процесі смакової рецепції.
Рис. 144. Ультраструктура смакової бруньки:
1-рецепторна смакова клітина; 2-опорна клітина; 3-базальна клітина; 4-епіте-ліальна клітина; 5-мікроворсинки; 6-нервові закінчення; 7-нервові волокна; 8-мукопротеїди; 9-базальна мембрана.
Підтримуючі (опорні) клітини містять більші ядра. У зв'язку з їх секреторною функцією в цитоплазмі добре розвинені гранулярна та афанулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, а також пучки тонофіламентів. Опорні клітини розміщуються між смаковими кліти-нами і нервовими волокнами, останні проникають в смакову бруньку
Розділ 4 Спеціальна гістологія
із тканини основної пластинки і проходять між клітинами, закінчую-чись нервовими закінченнями на боковій поверхні смакових клітин. Незважаючи на однорідну організацію смакових бруньок і їх клітин, експериментально доведена спеціалізація щодо сприйняття окремих видів смакових відчуттів.
Валикоподібні (жолобуватї) сосочки виконують функцію органу смаку. Вони найбільші за розмірами, небагаточисленні, розміщують-ся у слизовій оболонці кореня язика. Сполучнотканинна основа їх не виступає над спинковою поверхнею язика, а навколо сосочка є жо-лобок, оточений валиком слизової оболонки. Епітелій, що покриває сосочок, незроговілий, а на боковій поверхні лежать ряди смакових бруньок.
Листоподібні сосочки є не у всіх тварин (у жуйних відсутні), роз-міщуються біля кореня язика на боковій поверхні по одному з кожного боку Складаються вони із довгих, орієнтованих поперек язика складок слизової оболонки. При цьому кожна складочка слизової оболонки на розрізі має вигляд вторинного сосочка. В епітелії бокових поверхонь вторинних сосочків розміщуються численні смакові бруньки. В про-міжки між вторинними сосочками відкриваються вивідні протоки слинних залоз язика. Секрет слинних залоз промиває борозни біля смакових бруньок від частинок їжі, звільняючи місце для нових по-рцій, що підтримує тривалість смакового відчуття. Аналізатор смаку представлений ланцюгом із трьох нейронів. Нервові волокна, що об-плітають смакові клітини валико- і листоподібних сосочків проходять в складі язикоглоткового нерва і є периферійними відростками біпо-лярів кам'янистого вузла, а грибоподібних сосочків — є дендритами бі-полярів колінчастого ганглію лицьового нерва. Центральні відростки обох гангліїв закінчуються на клітинах смакового ядра довгастого моз-ку. Нейрити мультиполярів смакового ядра спрямовуються у зоровий горб, де розміщуються смакові центри кори.
Слинні залози. До великих застінних слинних залоз, вивідні про-токи яких відкриваються в ротову порожнину, відносять парні при-вушні, підщелепні, під 'язичні. Вони мають ектодермальне походження і розвиваються із вип'ячування епітелію стінки ротової порожнини. У процесі розвитку та росту вони розпадаються на найдрібніші гілочки і закінчуються сліпо. Мезенхіма, яка оточує епітеліальні вип'ячування, перетворюється у сполучну тканину.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилшенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Великі застінні слинні залози мають часточкову будову і є склад-ними альвеолярними або альвеолярно-трубчастими. Вони належать до екзокринних залоз і складаються із секреторних кінцевих відділів та вивідних протоків.
Секреторні відділи за будовою та характером хімічного складу ви-робленого секрету бувають серозні (білкові), слизові та змішані. Секре-торні клітини кінцевих відділів розміщуються на базальній мембрані в один шар, наступний за ними шар складається із міоепітеліальних (ко-шикових) клітин, здатних до скорочення. Вони мають зірчасту форму, а їх відростки обплітають секреторні клітини. В їх цитоплазмі містяться тоненькі скоротливі структури — міофіламенти. Завдяки пульсації міо-епітеліальних клітин виводиться секрет із залозистих відділів.
Таким чином, багатошаровість кінцевої частини залози утворю-ється за рахунок залозистих, секреторних і міоепітеліальних клітин. У будові вивідних проток великих слинних залоз багато спільного: вони представлені системою розгалужених трубочок, серед яких роз-різняють внутрішньодолькові вставні та посмуговані, міжчасточкові вивідні протоки та загальну протоку. Багатошаровість будови вну-трішньочасточкових вивідних проток утворюється або одношаровою епітеліальною вистилкою і міоепітеліальними клітинами, або багато-шаровістю епітелію, кількість шарів якого пропорційна збільшенню діаметра міждолькової вивідної протоки.
За характером утворення секрету усі слинні залози відносять до мерокринних. їх секрет не лише зволожує корм (велика рогата худоба виділяє 60 л. слини за добу) та сприяє ковтанню, а за допомогою фер-ментів слини відбувається початкове розщеплення поліцукридів, ну-клеопротеїдів, білків. У складі слини до ротової порожнини надходять бактерицидні речовини, які очищають від мікроорганізмів слизову оболонку. В слині містяться біологічно активні речовини, які вплива-ють на секрецію залоз шлунка, ріст нервових волокон в епітеліальній тканині та інші процеси, а також з нею виділяються деякі екскрети. У ній містяться ферменти — птиалін та мальтаза.
Привушна залоза — це складна, альвеолярно-трубчаста залоза, яку відносять до залоз білкового (серозного) типу. Секрет, що про-дукується залозою, водянистий, містить ферменти, білок та солі. Від сполучнотканинної капсули в глибину органа відходять прошарки, що ділять залозу на частки (рис. 145). Кожна частка складається із
| гозогл 4 Спеціальна гістологія |
Рис. 145. Привушна слинна залоза:
1-кінцеві відділи; 2-вставні відділи; 3-слинні трубочки; 4-ліпоцити; 5-міжчас-точкова сполучна тканина.
Кінцеві відділи (ацинуси) побудовані із порівняно невеликої кіль-кості секреторних клітин конусоподібної форми — сероцитів (рис. 146). Як правило, ядро у них круглої форми з конденсованим хрома-тином, розміщується в центрі клітини, або дещо наближене до базаль-ного полюсу. Цитоплазма дрібнозерниста, локалізована над ядром і за-ймає весь апікальний полюс. У базальній частині сероцита містяться мембранні структури гранулярної ендоплазматичної сітки.
Просвіт кінцевого відділу незначний, в зв'язку з цим між сероци-тами розміщуються вузькі міжклітинні канальці, які є продовженням просвіту кінцевого відділу. Залозисті клітини утворюють першийряд,
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
другий — утворений кошиковими, міоепітеліальними клітинами, які об-плітають сероцити. В цитоплазмі кошикових клітин містяться здатні до скорочення міофіламенти, що складаються із скорочувальних біл-ків. Просвіт кінцевих відділів переходить у просвіт вставного відді-лу — вивідних проток найменшого діаметра. Иого клітини плоскі й також вкриті міоепітеліальними клітинами.
Рис. 146. Електронномікроскопічна будова ацинуса
привушної залози:
1-секреторні гранули; 2-гранулярна ендоплазматична сітка; 3-ядра сероцитів; 4-міжклітинні секреторні канальці; 5-міоепітеліальна клітина (за Шубнико-вою)
Вставні відділи об'єднуються і переходять у посмуговані вивідні протоки, вистелені одношаровим стовпчастим епітелієм. В клітинах посмугованого відділу плазмолема базального полюса утворює чис-ленні складки шляхом інвагінацй у цитоплазму. Між рядами складок плазмолеми перпендикулярно до базальної мембрани розміщується велика кількість мітохондрій. Плазмолема апікального полюса має мі-кроворсинки, а в цитоплазмі — секреторні зернятка електронної ком-пактності. Клітини посмугованого відділу також покриті міоепітелі-альними клітинами, які обплітають останні у вигляді кошиків.
Розділ 4 Спеціальна гістологія
Якщо гістологічний зріз збігається з поздовжнім напрямком ви-відних проток, то видно їх розгалуження і перехід одних в інші. Між протоками знаходяться прошарки внутрішньочасточкової сполучної тканини та жирові клітини. В міжчасточковій сполучній тканині про-ходять різного калібру вивідні протоки, кровоносні судини та нерво-ві волокна.
Підщелепна залоза — складна, розгалужена, альвеолярно-трубчас-та, дольчаста. За характером секрету який вона продукує, її відносять до змішаних, або білково-слизових залоз. Часточки залози складаються із кінцевих секреторних відділів та вивідних проток. У деяких кінце-вих відділах розміщуються лише слизові клітини, а в інших — змішані (слизово-білкові) (рис. 147).
В складі слизових кінцевих відділів, порівняно з білковими, зна-ходиться значно більша кількість слизових мукоцитів. Вони більші за розмірами, конусоподібної форми, ядра сплющені, багаті на гетерохро-матин і розміщуються у базальній частині клітини, цитоплазма світла й містить багато вакуолей.
У змішаних кінцевих відділах слизові клітини розміщуються в центрі, а білкові — у вигляді своєрідного ковпачка покривають їх з поверхні. Через характерну форму ці серозні утворення називають серозними півмісяцями. Наявність двох видів клітин в одному кінце-вому відділі пояснюється тим, що мукоцити походять із вставних про-ток. Через це серозні клітини відтиснені на верхівку кінцевого відділу. Внутрішньочасточкові вивідні протоки та кінцеві відділи покриті міо-епітеліальними клітинами. Будова та характер розгалуження вивідних проток аналогічні з такими у привушній залозі: короткі вставні про-токи об'єднуються у посмуговані.
Під 'язикова залоза за структурою також складна, трубчасто-альве-олярна і змішана, розгалужена. її будова аналогічна до інших змішаних залоз. У змішаній частині під'язикової залози, порівняно з підщелепо-вою, міститься значно більше мукоцитів, ніж серозних півмісяців. У різних сільськогосподарських тварин співвідношення слизових і біл-кових клітин у складі кінцевих відділів значно варіюють.
До складу іннерваційного апарата слинних залоз входять як мієлі-нові, так і безмієлінові волокна, ганглії, нервові закінчення. У функці-ональному відношенні слинні залози є судинні, секреторні та чутливі. Судинні — закінчуються в медії кровоносних судин залоз, секретор-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ні — обплітають вивідні протоки та секретуючі клітини, чутливі — фор-мують типові закінчення в міжчасточковій сполучній тканині залози.
Рис. 147. Підщелепна слинна залоза:
А-електронномікроскопічна будова серозної клітини: 1-секреторні грану-ли; 2-гранулярна ендоплазматична сітка; 3-ядро; 4-міжклітинний каналець; 5-комплекс Гольджі; Б: 1-білкові кінцеві відділи; 2- змішані кінцеві відділи; 3- серозні півмісяці; 4-слизові клітини змішаного кінцевого відділу; 5- встав-ний відділ вивідної протоки; 6- слинна трубка; 7- кошикові клітини; 8- вну-трішньочасточкова сполучна тканина; 9- міжчасточкова сполучна тканина; 10- міжчасточкова вивідна протока.
Глотка — це конусоподібний орган, що з'єднує ротову порожнину зі стравоходом. У глотці перетинаються повітроносний і травний шля-хи. Скорочення глотки забезпечує акт ковтання.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Стінка глотки побудована з слизової, м'язової та адвентиційної оболонок. У ній розрізняють носовий, ротовий та гортанний відділи.
Слизова оболонка ротового та гортанного відділів покрита плоским багатошаровим епітелієм, подібним до епітелію ротової порожнини, но-совий відділ — одношаровим багаторядним війчастим епітелієм. Ці два різновиди епітелію переходять один у другий поступово. Власна плас-тинка слизової оболонки глотки складається з пухкої сполучної ткани-ни і, частково, — ретикулярної. В підслизовій основі знаходяться кінцеві секреторні відділи змішаних за складом секрету залоз. На межі з м 'я-зовою оболонкою пухка сполучна тканина утворює внутрішню фасцію глотки. В слизовій оболонці глотки знаходяться нервові закінчення, які є початком рефлекторних дуг ковтальних рефлексів. М'язова оболонка утворена поперечнопосмугованою м'язовою тканиною, у якій виділя-ється внутрішній поздовжній і зовнішній циркулярний шари.
Адвентиційна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною. Вона покриває м'язову оболонку глотки у вигляді фіброзної пластин-ки, яка являє собою зовнішню фасцію глотки.
4.8.2 Передня кишка (стравохід, шлунок)
Стравохід — це частина кишкової трубки, яка виконує функцію транспортування змоченого слиною корму до шлунка. Розвивається стравохід із переднього відділу первинної кишки. Це типовий трубко-подібний орган.
Слизова оболонка стравоходу покрита багатошаровим плоским епітелієм. В результаті наявності великої кількості пухкої сполучної тканини в підслизовій основі, слизова оболонка збирається в глибокі поздовжні складки, які розгалужуються при проходженні корму..
Епітеліальний шар — складається із багатошарового сквамозного епітелію, який у тварин різних видів зроговіває не в однаковій мірі.
Власна пластинка — побудована із пухкої сполучної тканини і, частково, ретикулярної. Основна пластинка у вигляді сосочків вростає в епітеліальний шар.
М'язова пластинка — складається із шарів гладеньких міоцитів, напрямок яких збігається із складками слизової оболонки. У собаки та свині в краніальній частині стравоходу м'язова пластинка відсутня.
Підслизова основа — складається із рихлої сполучної тканини. Міс-
тить розгалуджені, інколи складні альвеолярно-трубчасті змішані зало-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
зи, в яких переважають слизові клітини. В топографії залоз є видові осо-бливості: у собак вони розміщуються рівномірно по всій довжині страво-ходу, у коней та великої рогатої худоби — лише біля глотки, у свиней — в краніальній частині, тут також локалізуються і лімфатичні вузли.
М'язова оболонка стравоходу складається із двох шарів — внутріш-нього циркулярного, зовнішнього — поздовжнього. Товщина м'язової оболонки та співвідношення гладенької і поперечнопосмугованої м'язових тканин має велику видову варіабельність. У собак та жуй-них вона повністю складається із поперечнопосмугованої м'язової тканини. Шийна частина стравоходу покрита адвентицією, а грудна та черевна — серозною оболонкою. В стінці стравоходу є три нерво-вих сплетення — адвентиційне, міжм'язове та підслизове, а також ре-цепторні апарати у вигляді інкапсульованих клубочків, очевидно, це баро-, механо- та ноціорецептори..
Шлунок. Зачаток шлунка виникає у вигляді розширення кишкової трубки, розміщеної паралельно поздовжній осі тіла та підвішеної на двох брижах — дорсальній і вентральній. Майбутня більша кривизна шлунка знаходиться з боку дорсальної брижі, а менша — із вентраль-ної. При подальшому розвитку діафрагми та печінки, а також швидко-го росту дорсальної брижі шлунок перевертається, у результаті чого велика кривизна стає вентральною, а мала — дорсальною. Одночасно із ростом кишкової трубки в довжину та формуванням заворотів, шлу-нок набуває поперечного положення. Дорсальна брижа продовжує ріст і перетворюється у великий сальник, між листками якого розвивається селезінка. Вентральна брижа перетворюється у малий сальник, а між його листками розвиваються печінка та підшлункова залоза. У жуй-них веретеноподібне розширення кишкової трубки розділяється на дві частини: передню — зачаток рубця і сітки та задню — сичуга. Книжка з'являється значно пізніше, відшнуровуючись від передньої частини зародка сичуга. Епітеліальна вистилка розвивається з ентодерми, спо-лучнотканинні компоненти та головні м'язи — з мезенхіми, а мезоте-лій серозних оболонок — із вісцерального листка мезодерми. Шлунок виконує секреторну, механічну та ендокринну функції. Розрізняють шлунки однокамерні (прості та складні) і багатокамерні (передшлун-ки та істинний шлунок).
Однокамерний шлунок. Стінки його складаються із слизової, м'язо-вої та серозної оболонок.
Розділ 4 Спеціальна гістологія
-------:-------------------------------------------------------------------------------------------:----
Слизова оболонка в різних частинах шлунка макроскопічно відріз-няється за кольором, що пов'язано із хімічним складом та фермента-тивною активністю секреторної діяльності залоз. її стінка складаєть-ся із епітеліального шару, основної пластинки, м 'язової пластинки та підслизової основи. Поверхня слизової оболонки має нерівний контур, утворюючи складки, поля та ямки. В утворенні складок беруть участь усі шари слизової оболонки, в утворенні полів — епітеліальний шар та основна пластинка, в якій залози розміщуються групами, розділеними сполучною тканиною. Шлункові ямки утворюються в результаті зану-рення епітелію в товщу основної пластинки.
Епітеліальний шар утворений одношаровим призматичним (стовп-частим) залозистим епітелієм. Найбільш типовий він на дні шлунка, де розміщуються фундальні залози, які виділяють основну масу шлункового соку. Клітини цього шару характеризуються чітко вираженою полярною диференціацією, де на базальному полюсі розміщується овальне ядро, численні мітохондрії, над ядром знаходиться добре розвинений комплекс Гольджі. На апікальному полюсі містяться секреторні гранули та крапли-ни мукоїдного секрету Поверхневий епітеліальний шар виробляє слиз, який захищає тканини слизової оболонки від механічних пошкоджень грубою частиною корму та негативного впливу шлункового соку.
Основна (власна) пластинка побудована із пухкої сполучної та ре-тикулярної тканин. У ній розміщуються, прилягаючи одна до одної прості, трубчасті, нерозгалужені (розгалужені) залози. їх вивідні про-токи відкриваються у шлункові ямки. Залежно від будови та функції, залози різних зон стінки шлунка варіюють, в зв'язку з цим виділяють фундальні, пілоричні та кардіальні (рис. 148). Залежно від цього при-йнято називати й частини шлунка.
Фундальні залози (донні) — прості, трубчасті, мають нерозгалу-жений, або слабо розгалужений кінцевий відділ та коротку вивідну протоку, яка відкривається у порівняно неглибоку ямку. В залозі роз-різняють шийку, тіло і дно (рис. 149). Тіло і дно залози є секреторним відділом, а шийка — вивідною протокою, у фундальних залозах звуже-не гирло формує перешийок з дуже вузьким просвітом.
Стінка залозистої трубки вистелена одношаровим призматичним епітелієм, в якому розрізняють: головні, паріетальні (обкладові) екзо-криноцити (гландулоцити), слизові (додаткові), шийкові мукоцити (рис. 150), ендокриноцити (аргирофільні) клітини.
24 - 8-305
| В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія |
Рис. 148. Типи залоз шлунка:
А - фундальні; Б - пілоричні; В - кардіальні; а - покривний епітелій; б - пе-решийок; в - тіло; г - дно залози; д - поперечні та косі зрізи окремих частин залоз; е - головні; є - паріетальні; ж - додаткові гландулоцити.
3 головних екзокриноцитів (гландулоцитів) побудована більша частина тіла залози. В клітинах розрізняють базальний та апікальний полюси. Перший із них характеризується базофілією, зумовленою локалізацією білоксинтезуючої системи клітини гранулярної ендо-плазматичної сітки. 3 цією зоною клітини пов'язують утворення про-ферменту — пепсиногену. Апікальний полюс заповнений гранулами білкового секрету, його плазмолема утворює короткі мікроворсинки. В центральній частині головної клітини знаходиться овальне ядро.
Паріетальні (обкладові) клітини прилягають до базальної мембра-ни і розміщуються зовні від головних та слизових клітин. Вони округ-лої форми, за розміром більші від головних. Кругле ядро локалізу-
Спеціальна гістологія
ється у центрі клітини, цитоплазма оксифільна. Всередині паріетальної клітини розміщується система вну-трішньоклітинних канальців з числен-ними мікроворсинками. Останні пе-реходять у міжклітинні простори, які розміщуються між клітинами залози й контактують із її просвітом. Цитоплаз-ма обкладових клітин багата на міто-хондрії, комплекс Гольджі. Обкладові гландулоцити продукують хлориди, із яких утворюється соляна кислота, в присутності якої пепсиноген перетво-рюється в пепсин — фермент шлунко-вого соку. Його дія спрямована на роз-щеплення білкової частини корму.
Слизові (додаткові) мукоцити на апікальному полюсі містять мітохон-дрії, комплекс Гольджі та численні округлі слизові гранули. На базально-му полюсі слизової клітини розміщу-ється ядро. Клітини локалізуються у тілі залози. На відміиу від слизу слин-них залоз, слиз мукоцитів має лужну реакцію. Це оберігає стінку шлунка від дії кислоти шлункового соку.
Шийкові клітини залоз характери-зуються високою мітотичною актив-ністю, в зв'язку з цим їх вважають дже-релом оновлення епітелію як залози, так і слизової оболонки шлунка. В апі-кальному полюсі клітини знаходяться краплі секрету, які добре фарбуються муцикарміном, базальний — містить плескате ядро.
Ендокриноцити локалізуються в тілі біологічно активні речовини, подібні до
*Г*Т--
Рис. 149. Фундальні залози шлунка:
I - шийка залози; II - тіло за-лози; III - дно залози: 1-одно-шаровий залозистий епітелій; 2-шлункова ямка; 3-власна пластинка; 4-додаткові клітини; 5-паріетальні клітини; 6-головні клітини; 7-м'язова пластинка.
і дні залози. Вони синтезують гормонів, які стимулюють се-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
креторну функцію залоз. Ендокриноцити шлунка відносять до дисо-ційованої ендокринної системи кишкової трубки, або АРІЮ-системи. Це нейроендокринні клітини, що мають здатність нагромаджувати і декарбоксилювати попередників біологічно активних амінів, а також синтезувати олігопептидні гормони.
Рис. 150. Ультраструктура клітин фундальної залози шлунка:
А - головні гландулоцити: а-мітохондрії; б-гранулярна ендоплазматична сіт-ка; в-комплекс Гольджі; г-гранули пепсиногену; д-мікроворсинки; е-базальна мембрана; є-ядро; Б - слизові гландулоцити: 1-мікроворсинки; 2-гранули слизового секрету; 3-мітохондрії; 4-комплекс Гольджі; 5-гранулярна ендо-плазматична сітка; 6-базальна мембрана; В - паріетальні гландулоцити: 1-каналець; 2-мітохондрії; 3-ядро; 4-комплекс Гольджі; 5-лізосома.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Популяція шлунково-кишкових ендокриноцитів містить більше десяти різновидів клітин. Апудоцити органів шлунково-кишкового тракту синтезують до 20 різних гормонів, без яких не лише неможли-ві процеси травлення і засвоєння поживних речовин, а й всі основні життєзабезпечуючі процеси організму. Джерелом генезу апудоцитів є нейроектодерма.
Фундальні залози у ссавців різних видів мають свої видові особли-вості.
Кардіальні залози — прості трубчасті, мають дуже розгалужені кін-цеві відділи та широкі просвіти вивідних проток. Клітини кінцевих відділів циліндричної або кубічної форми, у них відтиснуте до базаль-ного полюса ядро та світла цитоплазма. Подібно до серозних клітин привушної залози їх мікроструктура змінюється залежно від функці-онального стану. Ці клітини синтезують амілолітичний фермент, що гідролізує крохмаль. У кардіальних залозах можуть бути головні, парі-етальні гландулоцити та мукоцити.
Пілоричні залози (див. рис. 148) — трубчасті, прості з короткими і дуже розгалуженими кінцевими відділами та широкими вивідними протоками. Розміщуються вони в основній пластинці не так щільно, як фундальні. Залозисті клітини за будовою подібні до слизових клітин фундальних залоз, цитоплазма дещо світліша, базофільна, містить сли-зовий секрет та відтиснуте до основи клітини сплющене ядро. В піло-ричних залозах є шийкові клітини, але відсутні паріетальні гландуло-цити, шлункові ямки, порівняно з іншими залозами, набагато глибші. Вони виділяють, крім незначної кількості пепсину слизовий секрет.
М'язова пластинка побудована з пучків гладеньких міоцитів, роз-міщених циркулярно та поздовжньо (двох поздовжніх та одного вну-трішнього циркулярного). Скорочення м'язових клітин викликає утворення складок слизової оболонки та поліпшує виділення секрету з просвіту залоз.
Підслизова основа складається з пухкої сполучної та незначної кіль-кості ретикулярної тканин. У цій пластинці локалізуються судинне та нервове сплетення, сітка лімфатичних судин. Така будова забезпечує перистальтику слизової оболонки.
М'язова оболонка складається з трьох шарів гладеньких м'язових клітин: внутрішнього, середнього та зовнішнього. Внутрішній шар мі-оцитів косий, середній — циркулярний, зовнішній — поздовжній. Між
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
шарами м'язової оболонки розміщуються ганглії інтрамурального міжм'язового сплетення та численні лімфатичні судини.
Серозна оболонка складається із пухкої тканини і зовні покрита шаром мезотелію (одношарового сквамозного епітелію).
У тварин різних видів різниця в будові однокамерних шлунків зводиться, переважно, до різного співвідношення площі залозистої та беззалозистої частин, співвідношення довжини кінцевих відділів та вивідних протоків. Все це пов'язане з характером корму та, залежно від цього, з потребою організму у ферментах.
Багатокамерний шлунок жуйних (великої рогатої худоби, овець, кіз) складається із трьох передшлунків: рубця, сітки, книжки та за-лозистого шлунка — сичуга. На відміну від сичуга в слизовій оболон-ці передшлунків відсутні залози. В них відбувається механічна пере-робка корму та його розщеплення з участю бактерій та одноклітинних організмів. Слизова оболонка передшлунків вкрита багатошаровим зроговілим епітелієм, який є продовженням епітеліального шару стра-воходу. В епітелії передшлунків не виражений блискучий шар, але є зернистий та роговий, між клітинами яких інтенсивно розвинена сис-темащілин (рис. 151).
Рубець. Його слизова оболонка утворює випинання (сосочки) основної пластинки різної величини та форми, які покриті багато-шаровим сквамозним епітелієм (див. рис. 151 А). М'язова пластинка складається із пучків міоцитів, які розміщуються в основі сосочків, але окремі клітини зустрічаються і в основній пластинці сосочка. Серед гладеньких міоцитів м'язової пластинки зустрічаються окремі волок-на поперечнопосмугованої м'язової тканини. Структури цієї тканини формують зовнішній поздовжній та циркулярний шари. Серозна обо-лонка рубця складається із пухкої тканини та мезотелію.
Сітка. Основна пластинка слизової оболонки утворює велику кількість складок, які так, як і комірки, що розміщуються між ними, покриті багатошаровим сквамозним епітелієм (див. рис. 151 Б). М'язо-ва пластинка слизової оболонки — не виражена, а поодинокі гладенькі міоцити знаходяться в сполучнотканинній основі. М'язова оболонка включає два шари гладеньких м'язових клітин, які утворюють спіралі та пересічення. Вона зв'язана із м'язовою оболонкою стравоходу та стравохідного жолоба. Серозна оболонка має типову будову. Страво-хідний жолоб має спільне в будові із сіткою. У ньому значно сильніше
Розділ 4 Спеціальна гістологія
розвинений м'язовий шар слизової оболонки, який біля сітки формує суцільний шар. В основі губ жолоба розміщується поздовжній шар гладеньких міоцитів, який не втратив зв'язку із м'язовою оболонкою сітки. Крім того, розрізняють внутрішній циркулярний шар гладень-кої м'язової тканини та зовнішній поздовжній — сформований попе-речнопосмугованими м'язовими волокнами, які продовжуються від стравоходу.
Рис. 151. Схема гістоструктури передшлунків великої рогатої худоби:
А - рубець; Б- сітка; В - книжка;
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Книжка (див. рис. 151 В). Слизова оболонка її зібрана в поздовжні складки у вигляді трьох видів листочків, в утворенні яких беруть участь основна та м'язова пластинки. Листочки покриті багатошаровим, плос-ким епітелієм. На верхівці листочка м'язова пластинка потовщується і формує поздовжній м'язовий шар краю листочка. У великі та найбіль-ші листочки проникають міоцити кільцевого шару м'язової оболонки, яка на дні книжки формує сильний м'язовий пласт. Серозна оболонка побудована так, як у рубці та сітці.
Таким чином, загальною морфологічною особливістю передшлун-ків жуйних є наявність сполучнотканинних сосочків, покритих бага-тошаровим плоским епітелієм. Передшлунки дуже васкуляризовані, в сосочки входять артеріальні судини, які формують у них густу капі-лярну сітку.
Сичуг — справжній шлунок, стінка якого побудована за загальними ознаками трубкоподібного органа. В основній пластинці слизової обо-лонки розміщуються кардіальні, фундальні та пілоричні залози. Прості, трубчасті фундальні залози мають дещо довшу шийку і порівняно ко-роткий секреторний відділ. Ці залози займають більшу частину стін-ки шлунка, зона кардіальних залоз невелика, вона розміщена поряд із входом книжки в сичуг. Пілоричні залози довгі.
М'язова оболонка, потовщуючись, доходить до пілоруса і містить лише внутрішній кільцевий та зовнішній поздовжній шари, а косі шари відсутні.
