У птахів реберна поверхня легень не має плеври і проникає між ребрами, де зростається з їх окістям. Головні бронхи розгалужуються на бронхи першого порядку.
Бронхи першого порядку не мають хрящів, утворюють ампулопо-дібні розширення, потім звужуються і, під назвою мезобронха, прони-зують легеню і досягають черевного повітроносного мішка. Від бронха першого порядку відходять бронхи другого порядку. Останні розгалу-жуються і утворюють парабронхи. Парабронхи є останньою ланкою повітроносних шляхів. Разом з системою повітроносних капілярів, що від них відгалужуються, вони утворюють частки легень. Останні одна від другої відокремлені прошарками сполучної тканини, у якій прохо-дять судини та нерви.
Слизова оболонка бронхів покрита багаторядним миготливим епі-телієм, серед якого знаходяться келихоподібні клітини. Власна плас-тинка містить слизові залози, сітку еластичних волокон і пучки міо-цитів. У парабронхах епітелій стає однорядним кубічним чи плоским, під ним знаходяться: тонкий шар пухкої сполучної тканини, еластичні волокна і пучки міоцитів.
Стінка парабронхів утворює заглибини — переддвір'я, від них від-ходять повітроносні капіляри. Стінка їх складається з плоского епіте-лію, внутрішня поверхня якого покрита осміофільною плівкою товщи-ною 10-15 нм, вона запобігає здавлюванню повітроносних капілярів. Між епітелієм повітроносних капілярів та ендотелієм кровоносних капілярів знаходиться базальна мембрана. Цей бар'єр розділяє пові-тря і кров, товщина його не перевищує 1 мкм, що дає змогу кисню та вуглекислоті дифузно проникати по градієнту концентрації із одних капілярів в інші.
Стінка повітроносних мішків складається із слизової оболонки з пучками міоцитів, еластичних волокон, їх внутрішня оболонка покри-та призматичним епітелієм. Зовні мішки, залежно від їх розміщення, покриті серозною оболонкою чи адвентицією (рис. 138).
Розділ 4 Спеціальна гістологія
Рис. 138. Схема гістологічної будови легені у птахів:
1- парабронх; 2-повітроносні капіляри; 3-кровоносні капіляри; 4-параброн-
хіальнии сегмент.
Система органів травлення
У вищих багатоклітинних індивідуумів (гетеротрофів) процес травлення відбувається у спеціально диференційованій системі. По-живні (органічні) речовини, які потрапляють до організму, використо-вуються як сировина для синтезу нових макромолекул, або як джерело енергії.
Розщеплення складних речовин і перетворення їх в прості, які мо-жуть бути засвоєні клітинами, відбувається у травній системі під впли-вом ферментів, що виробляються травними залозами.
Таким чином, функціями травної системи є захоплення корму, його механічне подрібнення, хімічна переробка, всмоктування у кро-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
воносне й лімфатичне русло поживних речовин і виведення продуктів метаболізму.
Первинна кишкова трубка у зародка з обох кінців сліпа, і лише жовтковим стебельцем з'єднується з жовтковим мішком. Пізніше на поверхні тіла утворюються випинання: на передньому кінці — ротова, на задньому — анальна бухти. Порожнина первинної кишки відокрем-люється від ротової бухти глотковою перетинкою, а від анальної — кло-ачною перетинкою. У процесі розвитку ці перетинки поступово потон-шуються і потім перфоруються, у результаті чого первинна кишка стає відкритою на обох кінцях.
В розвитку тканин стінки кишкової трубки беруть участь ентодер-ма, мезенхіма, вісцеральний листок несегментованої мезодерми. Із енто-дерми утворюється внутрішній епітеліальний шар; мезенхіма — це ма-теріал для розвитку сполучної та гладенької м'язової тканин; епітелій зовнішньої поверхні кишкової трубки розвивається із вісцерального листка мезодерми. Застінні травні залози розвиваються шляхом випи-нання кишкової трубки. Таким чином, у їх закладці беруть участь ті ж самі ембріональні зачатки.
За своїми морфофункціональними особливостями травна система поділяється на кишкову трубку та великі застінні залози, які розміщу-ються за межами її стінки: слинні залози, печінка, підшлункова залоза.
Кишкова трубка незамкнена з кінців. У ній розрізняють головний від-діл (органи ротової порожнини), передній (стравохід, шлунок), середній (дванадцятипала, порожня та клубова кишки), задній (ободова, сліпа, пряма кишки). Незважаючи на відмінності морфофункціональних осо-бливостей різних органів травної трубки, вона має ряд загальних зако-номірностей у будові. її стінка складається з трьох оболонок: слизової, м 'язової і серозної (коли орган розміщується у грудній або черевній по-рожнинах) або адвентиції (якщо орган знаходиться за межами цих по-рожнин) (рис. 139).
Внутрішня слизова оболонка покрита слизом, який виробляють епі-теліальні клітини, що зменшує тертя при проходженні корму. Вона, в більшості випадків, складається із чотирьох шарів: епітеліального, власної пластинки, м 'язової та підслизової основи, винятком є слизова оболонка ротової порожнини. Будова епітелію змінюється у каудальному напрямку від багатошарового зроговіваючого плоского (сквамозного) до одношаро-вого стовпчастого (циліндричного, каймистого).
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Рис. 139. Схема будови стінки травної трубки різних відділів:
А — стравохід; Б — шлунок; В-тонка кишка; Г — товста кишка; I — слизова оболонка; II — підслизова основа; III — м'язова оболонка; IV — серозна, ад-вентиційна оболонка: 1-епітелій слизової оболонки; 2-власна пластинка сли-зової оболонки; 3-м'язова пластинка слизової оболонки; 4-келихоподібні ек-зокриноцити; 5-залози у власній пластинці слизової оболонки; 6-залози під-слизової основи (дуоденальні); 7-судинне сплетення; 8-підслизове нервове сплетення; 9-міжм'язове нервове сплетення; 10-шлункові ямки; 11-крипти; 12-ворсинки.
Власна пластинка містить сполучну тканину з добре розвиненим гемомікроциркуляторним руслом. М'язова пластинка складається з гладенької м'язової тканини, клітини якої формують циркулярний та поздовжній шари. Підслизова основа представлена пухкою несформо-ваною сполучною тканиною, у якій більше волокнистих структур, ніж у власній пластинці. Підслизова основа забезпечує рухливість слизової оболонки та формування складок, вона пронизана густою сіткою кро-воносних судин, які живлять слизову оболонку та підслизове нервове сплетення (Мейснера). Характерною особливістю слизової оболонки є наявність залоз у складі її шарів. Секреторну функцію можуть викону-вати клітини внутрішнього епітеліального шару (шлунок) у вигляді од-ноклітинних залоз, які знаходяться між клітинами епітелію (кишечник)
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
і розміщуються в основній пластинці (шлунок), або в підслизовій основі (стравохід, дванадцятипала кишка).
М'язова оболонка складається з двох шарів гладеньких м'язових клітин, внутрішній — циркулярний, зовнішній — поздовжній. М'язова оболонка головної і, частково, передньої та задньої кишок утворена поперечносмугастою м'язовою тканиною з аналогічною орієнтацією м'язових волокон. Між шарами м'язової оболонки розміщується пух-ка сполучна тканина з кровоносними та лімфатичними судинами і міжм'язовим (Ауербаховим) сплетенням. Ця оболонка регулює вели-чину просвіту кишкової трубки, переміщення вмісту в каудальному на-прямку за допомогою «хвиль скорочення».
Серозна оболонка складається із пухкої сполучної тканини і мезотелію (одношарового плоского епітелію, який розміщується зовні на поверхні). Вона забезпечує рухомість органів кишкової трубки, їх ковзання та за-хищає органи від тертя, бере участь в утворенні серозної рідини і сприяє всмоктуванню останньої. Якщо орган знаходиться за межами серозних по-рожнин (шийна частина стравоходу), його покриває адвентщія, яка, на відміну від серозної оболонки, міцно фіксує орган до навколишньої волок-нистої сполучної тканини.
Судинна система кишкової трубки сформована із трьох з'єднаних (анастомозуючих) між собою судинних сплетень: підслизового, м'язового та серозного. Лімфатичні капіляри беруть початок під епітелієм і впада-ють у лімфатичну сітку власного шару, яка розміщується між протоками залоз, анастомозуючи із підслизовою, м'язовою та серозною лімфатични-ми сітками.
Іннервація кишкової трубки здійснюється симпатичною та пара-симпатичною нервовою системою. Розгалуження нервових волокон формує три взаємопов 'язаних нервових сплетення: підслизове (Мей-снерове), міжм 'язове (Ауербахове) та підсерозне або адвентиційне, утворені інтрамуральними парасимпатичними гангліями (рис. 140). Екстрамуральні симпатичні ганглії розміщуються за межами киш-кової трубки, до яких відносять верхній шийний і зірчастий вузли, ганглії сонячного та тазового сплетень. Інтра- та екстрамуральні ганглії забезпечують аферентну і еферентну іннервацію, нервові сплетення яких складаються із гангліїв, утворених нервовими та гліальними клітинами, нервовими волокнами та пухкою сполучною тканиною.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Аферентні нейрони вегетативних і спинномозкових гангліїв іннєр-вують епітелій, залози, сполучну тканину, м'язи, нервові ганглії та кро-воносні судини. Еферентні нейрони вегетативних гангліїв, аксони яких закінчуються нервово-м'язовими та нервово-залозистими закінченнями, іннервують гладеньку м'язову тканину та залози.
Рис. 140. Схема розміщення нервових елементів
стінки кишкової трубки:
I — слизова оболонка; II — підслизова основа; III — м'язова оболонка; IV — серозна оболонка: 1-розгалуження нервових волокон у слизовій обо-лонці; 2 — післизове нервове сплетення (Мейснерове); 3 — міжм'язове (Ау-ербахове); 4-адвентиційне сплетення.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
