Внешне спинной мозг напоминает тяж цилиндрической формы, несколько сдавленный спереди назад. Нижний конец спинного мозга имеет форму конуса, который переходит в терминальную нить — рудимент спинного мозга. Отходящие от спинного мозга спинномозговые нервы покидают позвоночный канал через межпозвоночные отверстия. В шейном и поясничном отделах спинной мозг утолщен, что соответствует уровню отхождения от него нервов к верхним и нижним конечностям.
Рис. 29. Сегменты спинного мозга. |
Вдоль всей передней поверхности спинного мозга расположена передняя срединная щель, а вдоль задней — задняя срединная борозда, которые разделяют его на правую и левую половины. На боковых поверхностях спинного мозга видны передняя и задняя латеральные борозды, соответствующие местам прохождения передних и задних корешков спинномозговых нервов (рис. 29).
2.1.2. Сегментарное строение спинного мозга
Спинной мозг имеет признаки метамерного (сегментарного) строения. Под сегментом спинного мозга (невромером) понимают участок его серого вещества, соответствующий положению пары (правого и левого) спинномозговых нервов, иннервирующих соответствующие сегменты тела. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты спинного мозга.
В процессе развития спинной мозг несколько отстает от роста позвоночного столба, поэтому сегменты спинного мозга немного смещены кверху и их положение не совпадает с положением соответствующих сегментов позвонков. Например, копчиковый и все крестцовые сегменты лежат в конусе спинного мозга на уровне тела первого поясничного позвонка, а все поясничные сегменты — на уровне 10—12 грудных позвонков. Поэтому в позвоночном канале ниже конуса спинного мозга можно видеть множество корешков спинномозговых нервов, которые спускаются вниз от поясничных, крестцовых и копчикового сегментов к соответствующим межпозвоночным отверстиям, где при слиянии переднего и заднего корешков формируется спинномозговой нерв. Этот комплекс корешков спинного мозга носит название конского хвоста.
Таким образом, в процессе развития сохраняется связь между сегментом спинного мозга (невромером) и соответствующим ему сегментом тела (сомитом), которая осуществляется посредством пары спинномозговых нервов. Эта особенность строения спинного мозга находит отражение в закономерностях иннервации общего кожного покрова и мышц тела.
Рис. 30. Нейронный состав сегмента спинного мозга. |
Из каждого сегмента спинного мозга с обеих сторон через передние латеральные борозды выходят отростки мотонейронов, расположенных в передних рогах серого вещества. Совокупность этих отростков образует передние (двигательные) корешки спинномозгового нерва, по которым идут нервные импульсы от спинного мозга к скелетной мускулатуре (рис. 30). В их составе также проходят нервные волокна к узлам симпатического ствола.
В каждый сегмент спинного мозга с обеих сторон через задние латеральные борозды входят задние (чувствительные) корешки спинномозгового нерва, которые представляют собой комплекс центральных отростков сенсорных нейронов соответствующих спинномозговых узлов. Эти узлы в количестве 31 пары обычно расположены в области межпозвоночных отверстий. Каждый их них представляет собой овальное утолщение по ходу заднего корешка и состоит из сенсорных псевдоуниполярных нейронов.
Совокупность нейронов спинномозгового узла образует ганглионарный {узловой) нервный центр, где происходит первичная обработка сенсорной (чувствительной) информации. Каждый нейрон спинномозгового узла имеет короткий отросток, сразу делящийся на два: периферический, который начинается рецепторами в коже, мышцах, суставах или внутренних органах, и центральный, направляющийся в составе заднего корешка в спинной мозг.
Таким образом, передние и задние корешки совершенно различны по своим функциям. Если задние корешки содержат только афферентные (чувствительные, сенсорные) нервные волокна и проводят в спинной мозг чувствительные импульсы различного характера, то передние корешки представлены только эфферентными (двигательными, или моторными, и вегетативными) волокнами, передающими нервные импульсы к эффекторам.
2.1.3. Строение серого вещества
На поперечном срезе спинного мозга видно, что его вещество неоднородно. Внутри расположено серое вещество, а снаружи — белое вещество. Серое вещество представляет собой скопление тел нейронов и их коротких отростков, белое вещество — скопление их длинных отростков, соединяющих нервные клетки различных сегментов спинного мозга между собой и с клетками головного мозга. В центре серого вещества имеется центральный канал, по которому циркулирует спинномозговая жидкость. С возрастом центральный канал может зарастать.
В сером веществе спинного мозга различают задние, промежуточные и передние столбы; на поперечном срезе они выглядят как передние и задние рога. В грудном отделе спинного мозга в сером веществе выделяют еще боковые рога. В задних рогах и в промежуточном веществе группируются вставочные нейроны (интернейроны), а в передних рогах — мотонейроны.
Локальные скопления нервных клеток в сером веществе называют ядрами. В ядрах осуществляется обработка поступающей в спинной мозг информации и передача ее на другие нервные центры.
Поступающие в составе задних корешков нервные волокна, являющиеся отростками сенсорных нейронов, лежащих в спинномозговых узлах, частично заканчиваются в области верхушки заднего рога, которая носит название студенистого вещества (рис. 31). Студенистое вещество, или желатинозная субстанция, представляет собой скопление интернейронов (пучковыхклеток), выполняющих в рефлекторной дуге роль промежуточного, вставочного звена между сенсорными нейронами и мотонейронами. Пучковые клетки в большом количестве встречаются не только в задних рогах, но и в промежуточном
Рис. 31. Ядра в сером веществе спинного мозга.
веществе. Благодаря своим отросткам они осуществляют связь выше- и нижележащих сегментов спинного мозга между собой. Аксоны этих вставочных нейронов достигают передних рогов спинного мозга, где заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих соответствующие скелетные мышцы.
Таким образом, основная функция сегментарного аппарата спинного мозга, в состав которого входит участок серого вещества вместе с соответствующей парой спинномозговых нервов и относящихся к ним передних и задних корешков, сводится к осуществлению врожденных сегментарных рефлексов.
В задних рогах (столбах) нейроны располагаются послойно. Это позволило Рикседу (Rexed) выделить скопления клеток и обозначить их как пластины. Здесь сосредоточено множество ядер, на которых оканчиваются афферентные нервные волокна общей соматической и висцеральной чувствительности. Среди ядер заднего рога следует отметить собственное ядро (nucl. proprius), которое располагается в центре заднего рога и соответствует III и IV пластинам Рикседа. Оно служит местом переключения тех чувствительных нервных волокон, которые несут информацию о болевых и температурных раздражениях с поверхности кожи, и передачи этой информации по восходящим трактам в головной мозг.
В промежуточных столбах лежат: грудное ядро (ядро Кларка), промежуточное медиальное ядро и промежуточное латеральное ядро. Последнее расположено в боковом роге и прослеживается только в грудных сегментах спинного мозга. Клетки промежуточного латерального ядра связаны с рефлекторной деятельностью внутренних органов и составляют центры вегетативной нервной системы. Грудное ядро и промежуточное медиальное ядро имеют отношение к переключению афферентной соматической информации, поступающей в спинной мозг по чувствительным нервным волокнам в составе задних корешков, на проводящие пути, ведущие к головному мозгу, в частности к мозжечку.
Рис. 32. Посегментная локализация ядер на протяжении спинного мозга.
В передних рогах (столбах) серого вещества лежат моторные (двигательные) ядра. В местах шейного и поясничного утолщений спинного мозга, от сегментов которых осуществляется иннервация верхней и нижней конечностей, выделяют до пяти групп двигательных ядер. В двигательных ядрах лежат мотонейроны, аксоны которых в составе соответствующих нервов достигают мышечных волокон и передают им необходимые команды из центральной нервной системы. На рис. 32 показана посегментная локализация различных ядер на всем протяжении спинного мозга.
Строение белого вещества
Снаружи от серого вещества, в котором сосредоточены тела нервных клеток, расположено белое вещество. Оно представлено длинными отростками нейронов — аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой, придающей им белый цвет. Эти нервные волокна осуществляют связи между соседними сегментами спинного мозга, а также восходящие и нисходящие связи спинного и головного мозга.
Передние и задние борозды и щель, расположенные на поверхности спинного мозга, разделяют его белое вещество на симметрично лежащие части — канатики спинного мозга (см. рис. 29). Различают задние, боковые и передние канатики. Самую внутреннюю их часть, непосредственно прилежащую к серому веществу, составляют нервные волокна собственных пучков спинного мозга, которые осуществляют связи между соседними сегментами спинного мозга. Основная масса волокон канатиков представлена отростками тел нервных клеток, которые образуют двустороннюю связь сегментарного аппарата спинного мозга с головным мозгом. Эта связь осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей, которые составляют белое вещество спинного мозга. По восходящим проводящим путям информация поступает из спинного мозга к головному, а по нисходящим, напротив, из головного мозга к соответствующим двигательным ядрам спинного мозга.
В формировании восходящих проводящих путей принимают участие ядра серого вещества спинного мозга, представляющие собой скопления вставочных нейронов, длинные отростки которых, направляясь к определенным отделам головного мозга, образуют соответствующие пути. Так, собственное ядро заднего рога спинного мозга связано с передачей болевой и температурной чувствительности. Через грудное и промежуточное медиальное ядра осуществляется передача в мозжечок бессознательного мышечно-суставного чувства. Отростки нервных клеток, расположенных в этих ядрах, направляются в головной мозг в составе боковых канатиков (рис. 33).
Нисходящие проводящие пути образованы длинными отростками нейронов, лежащих в головном мозге. Эти отростки несут информацию к мотонейронам, расположенным в передних рогах спинного мозга.
В задних канатиках белого вещества спинного мозга различают два чувствительных восходящих проводящих пути: тонкий пучок, лежащий медиаль-, Но, и клиновидный пучок, расположенный латерально. Оба этих пучка пред-
Рис. 33. Локализация основных восходящих проводящих путей в белом веществе спинного мозга.
ставляют собой скопление центральных отростков сенсорных нейронов, лежащих в спинномозговых ганглиях. Они несут непосредственно в головной мозг осознаваемую человеком сенсорную информацию от органов осязания, мышц, суставов, связок и т. д.
В боковых канатиках белого вещества спинного мозга проходит целый ряд трактов. Ниже рассматриваются лишь наиболее значимые из них.
Двигательные нисходящие проводящие пути представляют собой совокупность отростков нейронов, расположенных в двигательных центрах головного мозга; они передают двигательные импульсы из этих центров на мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга. Корково-спинномозговой латеральный путь, или латеральный пирамидный тракт, обеспечивает проведение нервных импульсов из двигательного центра коры больших полушарий к соответствующим сегментам спинного мозга. Красно-ядерно-спинномозговой путь обеспечивает проведение нервных импульсов к мотонейронам соответствующих сегментов спинного мозга из подкорковых двигательных центров головного мозга. Ретикуло-спинномозговой путь проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к мотонейронам в составе двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Передача импульсов от волокон ретикуло-спинномозгового пути на мотонейроны осуществляется посредством интернейронов — клеток Реншоу.
На мотонейронах спинного мозга происходит конвергенция всех нисходящих влияний из разных отделов головного мозга, посредством которых реализуется деятельность скелетной мускулатуры (рис. 34).
Рис. 34. Переключение нисходящих проводящих путей на мотонейронах спинного мозга.
Чувствительные (восходящие) проводящие пути бокового канатика представляют собой совокупность отростков вставочных нейронов, расположенных в ядрах серого вещества спинного мозга (в задних рогах и в промежуточном веществе). Эти пути передают сенсорные импульсы, поступающие от кожи, суставов и мышц в соответствующие центры головного мозга. Спинно-таламические латеральные пути проводят импульсы болевой и температурной чувствительности в подкорковые центры общей чувствительности (таламу-сы), расположенные в области промежуточного мозга, и далее — к соматосен-сорной коре больших полушарий. Спинно-мозжечковые пути {передний и задний) несут в мозжечок импульсы бессознательного мышечно-суставного (проприоцептивного) чувства.
В передних канатиках белого вещества спинного мозга среди нисходящих путей расположен двигательный проводящий путь — передний корково-спин-номозговой путь (передний пирамидный тракт). Этот путь подобно латеральному корково-спинномозговому пути состоит из нервных волокон, являющихся отростками пирамидных нейронов двигательного центра коры и проводит Двигательные импульсы к мотонейронам соответствующих сегментов серого вещества спинного мозга. Среди восходящих проводящих путей следует отметить передний спинно-таламический путь, связанный с передачей в подкорковые чувствительные центры (таламусы) чувства осязания и давления.