В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятельность. Рефлекс (от лат. reflexio — отражение) — это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение при обязательном участии нервной системы. Рефлекторная деятельность предполагает наличие механизма, состоящего из трех основных элементов, последовательно соединенных между собой:
• рецепторов, воспринимающих раздражение и трансформирующих его
в нервный импульс; обычно рецепторы представлены различными
чувствительными нервными окончаниями в органах;
• эффекторов, результирующих эффект раздражения рецепторов в фор
ме определенной реакции; к эффекторам относятся все внутренние
органы, кровеносные сосуды и мышцы;
• цепей последовательно связанных между собой нейронов, которые,
направленно передавая возбуждение в форме нервных импульсов,
обеспечивают координацию деятельности эффекторов в зависимости
от раздражения рецепторов.
Рис. 24. Схема соединения нейронов в двухчленной (слева) и трехчленной (справа) рефлекторной дуге.
Цепь последовательно связанных между собой нейронов образует рефлекторную дугу (рис. 24), которая и составляет материальный субстрат рефлекса.
В функциональном отношении роль нейронов в рефлекторной дуге неодинакова. Среди них можно выделить разные нейроны, ответственные за ту или иную сторону рефлекторной деятельности.
• Афферентные (сенсорные) нейроны воспринимают раздражение и передают его на другие нейроны. Сенсорные нейроны всегда располагаются за пределами центральной нервной системы, как правило, в сенсорных ганглиях спинномозговых и черепных нервов. Их дендриты образуют в органах чувствительные нервные окончания.
• Эфферентные (двигательные, моторные) нейроны, или мотонейроны, передают возбуждение на эффекторы (например, на мышцы или кровеносные сосуды).
• Вставочные нейроны (интернейроны) соединяют между собой афферентные и эфферентные нейроны и тем самым замыкают рефлекторную связь.
Число нейронов в рефлекторной дуге зависит от характера той рефлекторной деятельности, которую они обслуживают. Минимальное число нейронов в рефлекторной дуге — два: афферентный и эфферентный. Такая связь возникает у млекопитающих в случае простых рефлексов сокращения мышц в ответ на их растяжение. В рефлекторной дуге, обслуживающей сокращения мышцы в ответ на раздражения кожи (кожно-мышечный рефлекс), обычно участвуют три нейрона: афферентный, вставочный и двигательный. Максимальное число нейронов, участвующих в рефлекторном ответе, не ограничено, особенно в тех случаях, когда в рефлекторный акт вовлекаются различные отделы головного и спинного мозга.
В настоящее время за основу рефлекторной деятельности принимается рефлекторное кольцо (см.рис. 12). Классическая рефлекторная дута дополнена четвертым звеном — обратной афферентацией от эффекторов. В частно-
сти, от мышц в нервную систему постоянно поступает сенсорная информация об их состоянии в результате действия тех или иных раздражителей.
Афферентные, эфферентные и вставочные нейроны, участвующие в определенных рефлекторных реакциях, имеют строгую локализацию в нервной системе, что будет изложено в соответствующих разделах. В нервной системе нейроны группируются в нервные центры.
Нервный центр или центр нервной системы в анатомическом отношении представляет собой группу (ансамбль) рядом расположенных нейронов, тесно связанных между собой структурно и функционально и выполняющих общую функцию в рефлекторной регуляции жизнедеятельности организма. В нервном центре происходит восприятие, анализ поступающей информации и передача ее на другие нервные центры или эффекторы. Поэтому каждый нервный центр имеет свою систему афферентных волокон, посредством которых он приводится в активное состояние, и систему эфферентных связей, которые проводят нервное возбуждение к другим нервным центрам или эффекторам. Различают периферические нервные центры, представленные узлами (ганглиями): чувствительными, вегетативными. В центральной нервной системе различают скопления нервных клеток либо в виде локальных групп — ядер (ядерные центры), либо в виде обширных расселений нейронов по поверхности мозга, образующих его кору (корковые центры). Функциональное значение корковых центров будет подробно рассмотрено при изложении строения коры мозжечка и коры больших полушарий мозга.
