Переваривание и всасывание липидов

Переваривание липидов – это гидролиз жиров под действием фермента панкреатической липазы. У взрослых людей переваривание жира идет только в кишечнике по схеме: «выделение желчи Þ эмульгирование жира Þ действие панкреатической липазы».

Для действия этого фермента необходимы следующие условия: значение рН, близкое к нейтральной среде, белок колипаза, синтезируемый в поджелудочной железе и секретируемый вместе с панкреатической липазой. Необходимое значение рН создается в результа­те нейтрализации кислого содержимого, поступаю­щего из желудка, бикарбонатом, секретируемым поджелудочной железой.

Расщепление липидов происходит в 12-перстной кишке, куда поступают липаза с соком поджелудочной железы и конъюгированные желчные кислоты в составе желчи.

Желчь — это вязкая жидкость желто-зеленого цвета, содер­жащая мицеллы из компонентов, продуцируемых печеночны­ми клетками; она накапливается в желчном пузыре. Важнейшие компоненты желчи: желчные кислоты — 6,2 %; желчные пигменты (продукты распада гема) — 3,2 %; холестерин — 0,5 %; фосфолипиды — 0,5%.

Основная функция желчи — участие в переваривании и всасывании липидов. Эту функцию выполняют желчные кис­лоты, эмульгирующие жиры и таким образом обеспечивающие гидролиз жиров панкреатической липазой. Секреция желчи является также основным путем выведения избытка холесте­рина из организма. Он выводится как в виде желчных кислот, которые синтезируются в печени из холестерина, так и в сво­бодном виде. Холестерин — гидрофобное вещество, поэтому в растворенном состоянии в виде мицелл желчи его удержи­вают желчные кислоты. Соотношение желчных кислот и хо­лестерина должно быть приблизительно 12:1 (рис. 3).

Образующиеся в печени холевая и хенодезоксихолевая кислоты называются первичными желчными кислотами. Они этерифицируются глицином и таурином, давая парные или конъюгированные желчные кислоты, и в такой форме секретируются в желчь. В гликохолевой кислоте в гидрофильный участок представлен остатком глицина, в таурохолевой кислоте гидрофильный участок представлен таурином. Гидрофобным компонентом всех желчных кислот является производное холестерина.

Ключевым, регуляторным ферментом синтеза желчных кислот является 7a-гидроксилаза, активность которой может регулироваться: фосфорилированием-дефосфорилированием и изменением количества фермента, причем холестерин индуцирует транскрипцию гена, а желчные кислоты, ее подавляют. Активаторами синтеза фермента являются гормоны щитовидной железы — Т₃ и Т₄, а корпрессором - эстрогены. Это обстоятельство объясняет, почему желчнокаменная болезнь встречается у женщин в 3—4 раза чаще, чем у мужчин.

В кишечнике под действием ферментов микрофлоры кишечника конъюгированные желчные кислоты теряют таурин, глицин и превращаются во вторичные желчные кислоты: дезоксихолевую и литохолевую. У человека примерно 95% желчных кислот, поступающих в кишечник, повторно всасывается стенкой кишечника и через кровь снова возвращаются в печень, участвуя, таким образом, в энтерогепатической циркуляции.

Рисунок 3

Эмульгирование жира - обязательное условие для переваривания, так как делает гидрофобный субстрат более доступным для действия гидролитических ферментов - липаз. Эмульгирование происходит при участии желчных кислот, которые из-за своей амфифильности, окружают каплю жира и снижают поверхностное натяжение, что приводит к дроблению капли.

1. Гидролиз жира осуществляется при участии панкреатической липазы, которая, сорбируясь на поверхности капель жира, расщепляет эфирные связи в триацилглицеринах (ТАГ). Сам по себе этот фермент обладает очень низкой активностью. Но в поджелудочной железе вырабатывается белок, который, попадая в кишечник, способен активировать панкреатическую липазу. Колипаза вырабатывается в виде неактивного предшественника – проколипазы, который активируется трипсином в кишечнике. Колипаза не является классическим активатором, она лишь связывает субстрат и приближает его к активному центру липазы.

Жирные кислоты отщепляются прежде всего из  -положения. В результате образуется - диацилглицерин, затем  -моноацилглицерин, который является основным продуктом гидролиза. Под действием эстеразы липидов часть моноацилглицеринов может подвергаться гидролизу с образованием глицерина и жирных кислот.