Структурно-функциональные особенности слюнных желез

Слюнные железы функционируют как экзо- и эндокринные железы. Большую часть желез составляют экзокринные клет­ки, синтез секрета в которых носит циклический характер и связан с процессами пищеварения.

В составе малых и больших желез различают концевые (сек­реторные) отделы — ацинусы и выводные протоки, которые обильно снабжены сетью кровеносных сосудов и нервных во­локон.

Эпителий ацинусов вырабатывает и выделяет пищеваритель­ный секрет. Выводные протоки выполняют двоякую функцию: транспорт и выработку различных компонентов секрета, реаб-сорбцию и окончательное его формирование. По своему стро­ению подъязычная железа является трубчатой, околоушная — альвеолярной, а поднижнечелюстная — альвеолярно-трубчатой (рис. 6.14).

Основным компонентом всех пищеварительных желез явля­ются секреторные клетки — гландулоциты, которые у всех позвоночных представлены производными эпителия. Эпители­альная ткань выполняет пограничную функцию, обеспечивая взаимосвязь организма с окружающей средой. Эпителий в про­цессе эволюции органов пищеварения приобретает способность к выработке и выделению пищеварительных секретов.

Секреторные клетки пищеварительных желез относятся к производным двух типов эпителиальной ткани: эктодермаль-ной и энтодермальной природы. К производным эктодермы от­носится секреторный эпителий желез ротовой полости, в том

 

числе больших слюнных желез и пищевода. Такие железы об­разованы не менее чем двумя слоями клеток, характеризуются вертикальной анизоморфностью, причем внутренний слой образует просвет концевого отдела, а второй слой представ­лен миоэпителиальными клетками, способными к сокращению. К производным энтодермального эпителия относятся все осталь-

ные секреторные элементы пищеварительной системы. Этот эпителий сохраняет однослойность и горизонтальную анизо-морфность.

Большие слюнные железы ротовой полости (околоушная, поднижнечелюстная и подъязычная) относятся к многоклеточ­ным внеэпителиальным, концевые отделы которых располага­ются вне слизистой оболочки пищеварительного канала, а длинные выводные протоки открываются в просвет пищева­рительной системы. Мелкие железы ротовой полости относят­ся также к внеэпителиальным многоклеточным железам, но их концевые отделы располагаются в соединительной ткани слизи-

стой оболочки, а выводные протоки открываются на поверх­ность слизистой. Характер секреции различен и связан с типа­ми гландулоцитов в больших и малых слюнных железах.

Околоушная железа (рис. 6.15) содержит клетки, вы­рабатывающие белковый (серозный секрет). Органоиды распо­ложены гетерополярно, что отражает физиологическую направ­ленность процессов вдоль продольной оси клетки от ее базаль-ного к апикальному полюсу. Особенностью также является мощ­ное развитие в базальной части гранулярной эндоплазматичес-кой сети, что указывает на высокий уровень синтеза белка в этих клетках. Белоксинтезирующие клетки характеризуются сильно развитым комплексом Гольджи, содержащим большое количество гранул, представляющих собой разные стадии фор­мирования секрета.

Клетка ограничена мембраной—плазмолеммой, которая образует микроворсинки. Связь между клетками осуществляет­ся образованными на боковых поверхностях плазмолеммы складками или с помощью десмосом. Между складками плаз­молеммы проходят межклеточные секреторные капилляры, которые вместе с микроворсинками увеличивают активную поверхность секреторных клеток. Ядро белковых секреторных клеток овальной или округлой формы, расположено вблизи ба­зальной части, окружено двойной мембраной. На ее наружной поверхности располагаются рибосомы, внутренняя граничит с гранулами и основным веществом кариоплазмы. В оболочке ядра находятся поры, через которые вещества могут проходить в обоих направлениях, осуществляя связь ядра с цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана продолжается в цитоплазме в виде мембран эндоплазматической сети, которые образуют внутри­клеточную систему канальцев, соединенных с наружной мем­браной клетки. Возможно, через эту систему канальцев клетка взаимодействует с окружающей ее средой.

Митохондрии, содержащиеся в основном в базальной и средней частях цитоплазмы ацинарных клеток, обеспечивают энергетические процессы, необходимые для синтеза белково­го секрета в клетках.

Важным признаком секреторных клеток являются специфи­ческие секреторные включения в цитоплазме в виде капель, вакуолей или плотных гранул. В апикальных частях клеток око­лоушных желез располагаются зимогенные гранулы, окружен­ные мембраной. Они могут быть разной величины и заполне­ны матриксом различной электронной плотности. Секрет мно­гих серозных клеток не является чисто белковым, содержит гли-козаминогликаны и гликопротеиды.

Для поднижнечелюстной и подъязычной желез характерно наличие гландулоцитов с серозным и слизистым секретами. Слизистый секрет относится к мукопротеидам. Элек-

тронно-микроскопические исследования показали, что слизи­стые клетки ацинусов поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез также ограничены с наружной поверхности вы­раженной плазматической мембраной, имеющей микроворсин­ки. Между ацинарными слизистыми клетками больших слюн­ных желез имеются межклеточные капилляры, менее развитые, чем в серозных клетках. В цитоплазме слизистых клеток распо­лагается небольшое, часто деформированное и оттесненное к базальной части ядро мембраны. Вокруг ядра располагается гра­нулярная эндоплазматическая сеть, рибосомы которой дают ин­тенсивную реакцию на РНК. Гранулярная сеть в слизистых клет­ках развита слабее, чем в серозных; прозрачные секреторные гранулы занимают апикальную часть клетки; аппарат Гольджи более развит в клетках подъязычной слюнной железы.

К смешанным железам относят также щечные, губные и переднюю язычную малые слюнные железы. Небные малые слюнные железы содержат клетки, продуцирующие чисто сли­зистый секрет.

В зависимости от локализации и места впадения выводного протока слюнные железы делятся на железы преддверия по­лости рта (щечные, губные, околоушные) и собственно по­лости рта (поднижнечелюстные, подъязычные, железы языка, твердого и мягкого неба, дна полости рта).

Большое количество малых слюнных желез преддве­рия полости рта величиной с горошину и меньше рассеяно в области губ. В подслизистой основе, выходящей из собствен­ной пластинки слизистой оболочки и примыкающей к мыш­цам, содержится большое количество сосудов, жировой ткани и концевых отделов смешанных губных слюнных желез. Это сложные альвеолярно-трубчатые белково-слизистые железы с преобладанием слизистых клеток, число которых уменьшается в направлении от средней линии к периферии. Выводные про­токи этих желез открываются в преддверие полости рта.

Щечные железы находятся, как правило, в межмышечных пространствах, но могут локализоваться и за пределами щеч­ных мышц. В области щеки концевые отделы смешанных слюн­ных (преимущественно слизистых) желез располагаются в ее подслизистой основе. Количество желез увеличивается в пере-днезаднем направлении.

В подслизистой основе передней поверхности мягкого неба находятся концевые отделы слизистых слюнных желез собственно полости рта, между которыми располагаются про­слойки жировой ткани. На задней поверхности мягкого неба концевые отделы смешанных и слизистых слюнных желез рас­полагаются в собственной пластине слизистой оболочки. В об­ласти мягкого неба концевые отделы малых слюнных желез

могут проникать из подслизистой основы между пучками мы­шечных волокон; их количество также увеличивается в пере-днезаднем направлении.

Железистая зона твердого неба занимает его дисталь-ные ²/₃. Подслизистая основа содержит концевые отделы сли­зистых слюнных желез. Между скоплениями концевых отделов или между жировыми дольками перпендикулярно к поверхно­сти твердого неба проходят толстые пучки коллагеновых воло­кон, вплетающихся в собственную пластинку слизистой обо­лочки. Они прикрепляют ее к надкостнице и обеспечивают не­подвижность слизистой несмотря на присутствие подслизистой основы.

Подслизистая основа дна полости рта содержит доль­ки жировой ткани и мелкие слюнные железы.

В передних отделах нижней поверхности языка находятся смешанные слюнные железы. Их концевые отделы расположе­ны в глубине собственной пластинки и в подслизистой слое, но могут проникать в соединительнотканные прослойки меж­ду пучками мышечной ткани.

На языке железы расположены по нижней поверхности кончика и в области корня между листовидными и желобо-видными сосочками. Выводные протоки каждой малой слюн­ной железы открываются в полость рта самостоятельно.

Общая масса слюнных желез сопоставима с массой подже­лудочной железы. Количество выделяемой слюны составляет около 20 % массы потребляемой пищи, при этом '/₃ слюны секретируется околоушной железой.

Клинические наблюдения показывают, что частота пораже­ний отдельных желез зависит от их анатомических и гистоло­гических особенностей, а также от количества и состава выде­ляемого секрета. Обычно в воспалительный процесс вовлека­ются околоушные железы, что объясняют наличием узких и сильно разветвленных протоков, малым содержанием муцина, низкой устойчивостью серозных энзимопродуцирующих желе­зистых ацинусов к токсическим воздействиям. Воспаление под-нижнечелюстной железы встречается реже, чем околоушной. Преимущественную локализацию слюнных камней в подниж-нечелюстной железе связывают с медленным током секрета в протоках и выделением более густой и богатой муцином слю­ны по сравнению с околоушной железой. Воспалительные за­болевания подъязычной железы и малых слюнных желез по­лости рта отмечаются значительно реже.

Секреторный цикл

Поступление веществ в секреторную клетку. Из кровеносных сосудов в секреторные клетки ацинусов поступают вода, не-

органические вещества и низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Они проходят ряд барьеров между просветом капилляров и цитоплазмой секреторной клетки.

В процессе транспорта веществ из капилляра наблюдаются изменения структуры его базальной мембраны, субэндотели-ального пространства и эндотелиальных клеток. Далее вещества проходят перикапиллярное пространство, базальную мембра­ну ацинуса и базальную мембрану секреторной клетки. Все мембраны обладают свойством проницаемости, обеспечиваю­щим поступление веществ в клетку и распределение их между клеткой и средой. Поступление крупномолекулярных веществ в железистую клетку осуществляется с помощью пиноцитоза, низкомолекулярных — путем диффузии.

Поступающие в железистую клетку вещества являются ис­ходным материалом не только для образования секреторного продукта, но и для обмена веществ самой железистой клетки.

Синтез, транспорт и формирование белкового секрета в слюн­ных железах подчиняются общим закономерностям. Процесс начинается в ядрышках ядер, они увеличиваются в размерах, их РНК соединяется с белком и в виде рибосом поступает в цитоплазму. Показано, что при голодании количество рибосом в клетках околоушной железы значительно уменьшается, а после кормления увеличивается в 2—3 раза. На молекулах ДНК ядра идет синтез информационной и транспортной рибонук­леиновых кислот, которые несут информацию о первичной структуре белка к синтетическому аппарату клетки — свобод­ным рибосомам и рибосомам гранулярной эндоплазматичес-кой сети. К рибосомам подходит информационная РНК, объе­диняя их в комплексы — полисомы, на которых осуществля­ется синтез структурных белков из аминокислот.

В ацинарных клетках осуществляется синтез двух видов бел­ков — структурного, идущего на построение компонентов клетки, и секреторного, выделяющегося из клетки в виде гра­нул. Фаза транспорта, созревания и формирования белкового секрета связана с функцией комплекса Гольджи. Секреторные продукты, образовавшиеся в канальцах гранулярной эндоплаз-матической сети, перемещаются в зону комплекса Гольджи. В слепых концах канальцев эндоплазматического ретикулума накапливается секреторный продукт, и канальцы расширяют­ся. Процесс транспорта первичного секреторного продукта в зону комплекса Гольджи требует затрат энергии, о чем свиде­тельствует большое количество митохондрий в этой области. Показано, что белковый секрет образуется в секреторных клет­ках ацинусов и в эпителиальных клетках вставочных протоков, где особая роль принадлежит процессам образования секрета

с участием ядра. Выделение секреторного продукта из клетки стимулирует ядерный синтез белка.

Синтез, транспорт и формирование слизистого секрета про­исходит в пластинчатом комплексе Гольджи. Во время синтеза слизистыми клетками гликопротеидов их углеводный компо­нент соединяется с белковым компонентом муцина, синтези­руемым на рибосомах пластинчатого комплекса.

Большинство секретов представляет собой сложные комп­лексные соединения (гликопротеиды, мукопротеиды, липо-протеиды, гликолипопротеиды и др.). Различный процент со­держания белков, углеводов и других веществ определяет пре­имущественно белковый (протеидный) или слизистый (поли-сахаридный) состав секрета. Все секреторные белки относятся к классу гликопротеидов, т.е. связаны с углеводами.

Секреторные гранулы околоушной железы млекопитающих содержат наряду с белковым полисахаридный компонент: в них обнаружены гликопротеиды, нейтральные и кислые мукопо-лисахариды, содержащие сиаловую кислоту, сиаломуцины и сульфомуцины.

В секреторных гранулах слизистых клеток концевых отделов поднижнечелюстной слюнной железы выявлены нейтральные и в большем количестве кислые мукополисахариды.

В слизистых клетках подъязычной слюнной железы выявле­ны сиаломуцины, сульфомуцины и фукозомуцины.

Синтез гликопротеидного секрета осуществляется на рибо­сомах гранулярной эндоплазматической сети, расположенных в ее базальной части. Здесь из аминокислот синтезируется бел­ковая часть секрета, который перемещается в мешочки комп­лекса Гольджи. В последних к белку присоединяются углеводы, синтезируемые из простых Сахаров, а также сульфат. По мере наполнения гликопротеидами мешочки отсоединяются в виде глобул, которые перемещаются к клеточной мембране, где происходят их разрыв и выделение секрета.

Фаза накопления секрета. В железах с периодической секре­цией накопление гранул происходит в ацинарных клетках, которые выполняют роль временных депо пищеварительных ферментов, представленных в виде зимогенов. Белковые и сли­зистые гранулы окружены липопротеидными мембранами, пре­дохраняющими зимогены от активации.

Фаза выделения секрета (экструзия) осуществляется путем экзоцитоза. В апикальной части клетки происходит совмеще­ние мембран гранул зимогена и плазматической мембраны с образованием отверстия, через которые выделяется секрет. По мере освобождения гранул зимогена мембраны гранул вклю­чаются в состав мембраны апикальной части клетки.

В клетках околоушной железы описан способ выделения

секрета без разрыва мембран гранул и цитоплазмы клеток, осу­ществляемый в результате диффузии растворенного секрета через обе неповрежденные мембраны.

В период выделения секрета в апикальной части секретор­ных клеток повышается активность АТФазы и щелочной фос-фатазы, которые регулируют проницаемость клеточных мемб­ран.