Другим (2-ым) блоком обобщений Реймерс рассмотрел

· Частные закономерности в системе «организм – среда» – 11 положений.

Опять закон(ы) минимума Ю. Либиха, и как его дополнение:

Правило взаимодействия факторов – организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор жизни функционально близким веществом или фактором, а также другие дополнения, например,

закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например, дыхания, не есть оптимум для других, например, пищеварения, и наоборот. Правило замещения дефицитных веществ было углублено в виде

закона (эффекта) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим близким (аналогичным) фактором (Э. Рюбель, 1930) – например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием углекислого газа.

Стремлению сузить сферу действия закона минимума противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов В.Р. Вильямса (1949): полное отсутствие в среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, биогенов и т.п.) не может быть заменено другими факторами.

Следующим (4-ым) блоком у Реймерса – популяционные законы – без выделения разделов, представлено 21 положение.

Среди них: Теория лимитов популяционной численности, или теория Х.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954): численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции.

Второе обобщение дополняет первое – оно носит название Теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерихса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Здесь включена и теория (?- В.М.) общего адаптационного синдрома (стресс-сидрома) Г. Селье, (хотя это очень странно, т.к. д.б. в разделе адаптации и ее механизмов - В.М.!!!), а также Правило колебаний (цикличности) численности: никакая популяция не находится в состоянии абсолютной уравновешенности числа особей, обязательно помимо сезонных изменений численности особей возникают периодические флуктуации, обусловленные внешними по отношению к популяции факторами, и осциляции, связанные с собственными (внутренними) динамическими изменениями популяции.

Кроме того, Правило топографического, или популяционного, кружева ареала: популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя «пустые» места, которые непригодны для ее жизни, и распадаясь на экологически разнородные микропопуляции, каждая из которых приурочена к определенному местообитанию; связано это как абиотическими, биотическими, так и антропогеными факторами среды. Это правило логично – в раздел «сообщество», т.к. эти механизмы позволяют формировать определенный биоценоз, а не «монополию» «агрессора». – В.М.

Продолжая анализ имеющихся представлений, Реймерс выделяет 5 –ый блок: биогеографические закономерности – выделено 3 раздела:

· Ареал и распространение вида в его пределах – 14 положений. Среди них:

Правило колебания границ ареала: многие виды не имеют четко отграниченной постоянной области распространения и временами либо исчезают на границе ареала, либо достигают исчезающе малой численности,

Правило географического оптимума: условия обитания вида наиболее оптимальны для него в центре ареала.

· Изменение особей (популяций) в пределах видового ареала – 9 положений. Среди них:

Правила: К. Бергмана, Д. Аллена, К. Глогера – Сегодня просто смешно говорить об этих правилах., они отражают историю аксиоматики, тем более, что эти правила весьма приблизительны – В.М.

Островного измельчания: популяции видов животных, обитающие на островах, как правило, образуются более мелкими особями, чем материковые, живущие в аналогичных условиях (много исключений – Сахалин).

· Закономерности распространения сообществ – 11 положений. Среди них:

Правило А. Уоллеса (1859. Увеличения видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг.

Принцип эколого-географического максимума (стабильности численности) видов: число видов в составе географических зон и их экосистем относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами. Это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму. Деятельность человека снижает видовое разнообразие. Биотические системы начинают работать в необычном режиме нехватки видов. Компенсация происходит за счет увеличения числа особей согласно принципу экологического дублирования. Однако значительное и быстрое снижение числа видов и составляющих их особей может резко нарушить действие принципа эколого-географического максимума. Это ведет к тому, что не удовлетворяется требование принципа Ле Шателье – Брауна. Экосистема высокого ранга начинает саморазрушаться. Если этот процесс идет с большой скоростью, происходит заметное опустынивание территории. В других условиях складывается природная системная совокупность с иным максимумом видов и новым балансом круговорота веществ. Для этого наиболее благоприятны условия умеренных географических поясов, где круговорот веществ явно не замкнут, вернее, его долговременный баланс опосредован накоплением органики в почве, в торфах, погибших деревьях (буферность экосистем умеренных поясов выше, чем тропических и северных, поэтому уничтожение видов в двух последних и отход от удовлетворения условий принципа эколого-географического максимума видов тут представляет большую опасность для экологического благополучия этих регионов.

В ЦЕЛОМ «Биогеографические закономерности сами по себе не существуют – они результат механизмов, лежащих в основе Адаптаций, как особей, популяций, так и сообществ; проявляясь в Географической изменчивости, если рассматривать с этой точки зрения приспособления к абиотической среде – В.М.

Далее. (6-ой) блок по Реймерсу законы функционирования биоценозов и сообществ – 3 раздела (т.е. биоцноз и сообщество Реймерс различает? – В.М.). Если выделять такой блок, тонеобходимо объяснить зачем, в противном случае многое здесь (энергетика, потоки веществ) относится к экосистемам. Можно выделить, но тогда рассматривать с точки зрения биотической составляющей и взаимоотношения внутри нее. – В.М.

Прежде всего, Реймерс отмечает, что непрерывность и прерывистость биотических образований идут рука об руку, и противопоставление парадигмы организма и континуума – искусственно (критикуя фитоценологов - Розенбрга и Миркина, 1983). Приверженность авторов к той или иной из парадигм в значительной мере определяется материалом, который они изучали. Единство прерывности и непрерывности есть общее свойство не только живого, но и всего мира. Борьба парадигм непрерывности – континуума и организма породила взаимоисключающие правила, или принципы. Их Реймерс вынужден был включить во 2-й раздел данного блока.

· Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов – 10 положений. Среди них:

Закон пирамиды энергий, или правило 10% Р. Линдемана, (странно, что не в раздел экосистем В.М.).

Правило биологического усиления: десятикратное увеличение (накопление) ряда веществ (в том числе токсичных и радиоактивных при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. Не ясно как в норме этот принцип укладывается ситему положений о функционировании биоценозов? – В.М.

Правило «метаболизм и размеры особей», или правило Ю. Одума

Закон удельной продуктивности.

Правило (принцип) экологического дублирования: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный, по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный менее генетически изменчивого. Т.к. экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, экологическое дублирование происходит обязательно. Экологическое дублирование происходит не только на уровне парных видов, но и на уровне сообществ (сообщество с одним видом-эдификатором сменяется сообществом с другим видом-эдификатором). Дублирование – один из механизмов поддержания надежности ценозов, наиболее мобильный способ их адаптации. Оно может быть и отрицательным – с выпадением видов и части трофических звеньев. Общий смасл дублирования – максимально полное проведение и использование потока энергии, стабилизация ценозов в меняющихся условиях существования.

Принцип (правило) эквивалентности В. Тишлера

Принцип подвижного равновесия А.А. Еленкина

Принцип продукционной оптимизации: отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации – «рентабельности» биопродукции. Как правило, продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю, для потребления всем биотическим сообществом (с эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность системы и обычно в 100 раз превышает потребление в экосистемах суши). (Логичнее – в экосистемы – В.М.)

Правило стабильности.

Правило биоценотической надежности (обобщающее отмеченные принципы) правило: надежность ценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможности структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т.п.).

· Структура и видовой состав биоценозов и сообществ – 10 положений. Из них:

принцип, сформировавший парадигму континуума - Принцип континуума Л.Г. Раменского (1924) – Г.А. Глизона (1926): широкое перекрытие экологических амплитуд и рассосредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуется строго фиксированных сообществ.

Реймерс здесь отмечает, что (с. 108), что «… парадигма континуума вошла в противоречие с парадигмой организма в силу того, что термин «сообщество» крайне не определен и не идентичен термину «биоценоз». Сообщество – это как бы объединение «по горизонтали», а биоценоз, имеющий эдификаторов, скорее объдинение «по вертикали». Как кажется, между парадигмами континуума и организма нет противоречий – они дополняют друг друга.

Рассмотренному принципу противопоставлен Принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности – сообщества и биоценозы, - отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.

Закон действия факторов А. Тинемана

Принцип (правило) разнообразия условий биотопа А. Тинемана

Принцип отклонения условий существования от нормы А. Тинемана

Фитоценологический принцип П. Жаккара

Правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям Р. Крогеруса

Принцип плотной упаковки Р. Макартура: виды, объединенные в сообщество (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой, с минимальной (но не нулевой) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа); при этом пространство заполняется с наибольшей плотностью.

Правило обязательности заполнения экологических ниш.

Правило экотона, или краевого эффекта.

· Биоценотические связи и управление – 13 положений. Среди них:

Пять биоценотических постулатов (биоценотический порядок) В. Тишлера (1955):

Первый - биоцнотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних элементов – отрицает микроэволюцию внутри ценоза, однако применим в коротком интервале времени.

Второй: утверждает заменяемость частей ценоза и необязательную связь этих частей со всей системой, но лишь с общей основой их и ее существования – грубо говоря, с биотопом. Реймерс считает, что это так, но без его абсолютизации.

Третий: и т.д. также имеют свои ограничения и деалектично противоречивы.

Правило взаимоприспособленности организхмов в биоценозе К. Мебиуса – Г.Ф. Морозова.

Биоценотическое правило В.С. Ивлева.

Правило относительной внутренней непротиворечивости.

Два принципа, взаимосвязи числа видов и их жизненного благополучия:

1) Принцип экологического высвобождения: при удалении из данного сообщества (биоценоза) части популяции одного вида другой, близкий к нему вид, увеличивается в числе. Причина ясна: он получает доступ к дефицитному ресурсу, а в энергетическом смысле – лучшие условия для дублирования своего экологического аналога.

2) Принцип экологической компрессии: увеличение числа видов лимитирует возможность проникновение их в большое число местообитаний одновременно снижает число особей в каждом из видов. И наоборот, множественность видов ограничена способностью их внедрения вновые местообитания. Эти обе закономерности важны для процессов управления в ценозах.

Законы системы «хищник – жертва»

Закон периодического цикла

Закон сохранения средних величин

Закон нарушения средних величин

Проавило монокультуры Ю. Одума

Принцип коэволюции, или сропряженной эволюции П. Элиха – П. Равена

Правило управляющего значения консументов Д. Джензена

Для нас наибольший интерес представляет блок 7-й, т.е.позиция Реймерса по отношению к экосистемным законам – он выделил 2 раздела:

· Структура и функционирование экосистем – 9 положений. Из них:

Принцип экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т.п.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. (так как каждая подсистема связана с другими согласно общему принципу дополнительности и группе закономерностей сложения систем: закон необходимого разнообразия, закон полноты составляющих, правило конструктивной эмерджентности и др.). например, любой организм поглощает из среды одни вещества и выделяют другие; если бы не было дополняющих видов, использующих продукты диссимиляции и восстанавливающих их до продуктов ассимиляции, через какое-то время необхъодимые ресурсы для жизни были бы исчерпаны.

Принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т. п.).

Принцип (закон) формирования экосистемы, или связи биотоп – биоценоз

Закон однонаправленности потока энергии

Закон внутреннего динамического равновесия (Реймерс, 1975) и 4 важных для практики его следствия см. в Справчнике Реймерса 1990 г.

Правило оптимальной компонентной дополнительности

Принцип экологической (рабочей) надежности: эффективность экосистемы, ее способность к самовосстановлению и саморегуляции (в пределах естественных колебаний) зависит от ее положения в иерархии природных образований (краевое, маргинальное, положение невыгодно), степени взаимодействия ее компонентов и элементов (их экологической комплементарности, конгруентности, характера динамического равновесия, экологической корреляции и оптимальности в компонентной дополнительности), а также от частных приспособлений организмов (размеры, продолжительность жизни, скорость смены поколений, отношение продуктивности к биомассе и т.п.), составляющих биоту экосистемы. Разнообразие, сложность и другие морфологические черты экосистемы имеют неодинаковое значение и подчинены степени ее эволюционной и сукцессионной зрелости.

Если снижение разнообразия приводит к резкому дисбалансу в «притертости» частей экосистемы, а это случается часто, то упрощение системы чревато заметным снижением е надежности. Как правило,быстро развивающиеся сравнително недавно нарушенные экосистемы оказываются надежнее климаксовых из-за повышенной устойчивости к внешним воздействиям. «Сам же поиск прямых связей между сложностью экосистемы и ее надежностью кажется данью упрощенному мышлению технократического типа» –с. 123 по Реймерсу, 1994

Принцип видового обеднения.

· Динамика экосистем – 10 положений. (Этот раздел вообще не содержит обозначенного, а рассматривается динамика сообщества – опять, нет разницы? – В.М.). Из них:

Принцип сукцессионного замещения:

При антропогенном или зоогеннм поддержании какой-то из фаз сукцесси возникают параклимаксы. Спор о возможности поликлимаксов кажется умозрительным. В строго определенных условиях возмоен только моноклимакс. Если возникают различные варианты климакса – поликлимакс, значит, наблюдаются отклонения в среде обитания. Сказанное не означает, что не существует мозаики климаксовых экосистем, обусловленная топографическими, геоморфологическими и другими условиями среды. Именно такая мозаика лежит в основе Теории мозаичного климакса, развитой Р. Уиттекером в 1957 г.

Закон последовательности прохождения фаз развития - смена фаз сукцесси идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Тут действует закон последовательности прохождения фаз развития. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития - Закон сукцессионного замедления.- это эмпирический закон – его следствие – правило максимума энергии поддержания зрелой системы, правило Г. Одума и Р. Пинкертона: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы.

Правило максимума энергии поддержания зрелой экосистемы, или правило Г. Одума и Р. Пинкертона.

Принцип «нулевого максимума», или минимизация прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионом развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.

Принцип «сукцессионного очищения». Или стабилизации и минимизации видового состава климакса: разнообразие (видовое) стремится к пику на ранних и средних фазах сукцессии, а затем снижается в климаксе.

В ходе сукцессии происходит увеличение замкнутости биогеохимического круговорота веществ. Хотя все биогеохимические круговороты не полностью замкнуты, но степень замкнутости варьирует от очень больших величин (практически стремящихся к бесконечности на поверхности планеты, не защищенной растительностью) до значения 10 в 4 степени. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговорота уменьшается со 100 до 10%, а далее онаеще больше снижается, в климаксовой фазе достигая минимума.

Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости, т.к. по Одуму, 1975. С. 331. «именно разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью».

Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии

Правило сукцессионного мониторинга, или степени завершенности сукцессии

Закон эволюционно-экологической необратимости: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных) или один либо группа видов исчезла навсегда или на (системно) долгий срок.

Если какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то эта потеря может быть функционально скомпенсирована, но лишь частично. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут быть не может. Этот закон важен для оценки характера восстановленных экосистем. При потере элементов это, по сути, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями.

Не менее интересны для нас представления Реймерса и об общих закономеоностях организации экосферы и биосферы Земли - 14 положений. Однако и здесь, есть что совершенствовать, например, Закон биогенной миграции, Правило незамкнутости биотических круговоротов, Закон стремления к климаксу – это не «организация», а функционирование – В.М. Среди них:

Аксиома иерархической организации (см. 3.2.),

Закон биогенной миграции атомов В.И. Вернадского. Хотя степень замкнутости глобальных биогеохимических круговоротов довольно высока, (для различных элементов и веществ она неодинакова), тем не менее она не абсолютна. Отсюда – правило незамкнутости биотических круговоротов (наивысшая степень замкнутости биогеоценотического «малого» круга наблюдается в тропичкеских экосистемах – наиболее древних и консервативных). В тоже время количество живого вещества не подвержено заметным изменениям (хотя бы в рамках значительных геологических отрезках времени. Эта замкнутость сформулирована в виде закона константности количества живого вещества В.И. Вернадского. Из него следует, что увеличение или снижение количества живого вещества в одном месте биосферы должно привести к синхронному процессу с обратным знаком в другом регионе в силу того, что освобождающиеся биогены могут быть ассимилированы остальной частью живого.

Закон сохранения структуры биосферы (информационной и соматической) или первый закон экодинамики, далее

Закон стремления к климаксу – второй закон экодинамики,

Третий закон: принцип экологического порядка, или экологического мутуализма,

Четвертый закон: закон самоконтроля и саморегуляции живого ( живые системы и системы под управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и саморегулированию в процессе их адаптации к изменениям в окружающей среде.

Системный мутуализм, т.е. взаимопомощь в рамках экологического порядка, подчеркивает Закон упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности: заполнение пространства внутри природной системы в силу взаимодействия между ее подсистемами упорядочено таким образом, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам системы с минимальными противоречиями между частями внутри нее. Из этого закона следует невозможность длительного существования «ненужных» природе случайностей, в том числе и чуждых ей созданий человека.

В блок правил мутуалистического системного порядка в биосфере и, как следствие, в развитое человеческое общество входит Принцип системной дополнительности: подсистема одного природной системы (в нашем случае биосферы) в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему (если она не подвергается мощной внешней деформации). Этот принцип стал необходимым условием жизни человечества с момента превращения его в единое целое, во всеобщую «геологическую силу» по В.И. Вернадскому. Иначе экологический кризис будет углубляться (если принцип не будет соблюдаться) и произойдет катастрофа. И тут человеку необходимо следовать четвертому закону экодинамики.

Мостиком между обобщениями структурного и эволюционного характера служит правило автоматического поддержания глобальной среды обитания: живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с абиотическими факторами автодинамически поддерживает среду жизни, пригодную для ее развития. Процесс равновесной автодинамики ограничен изменениями космического и общеземного экосферного масштаба и происходит во всей иерархии экосистем и биосистем планеты как каскад саморегуляции, достигающей глобального размаха. Это правило констатирует наличие в биосфере консервативных механизмов и одновременно иллюстрирует правила системно-динамической комплементарности (см. 3.2.).

В связи с рассмотрением последней проблемы важно понимание Реймерсом закономрностей эволюции биосферы – без разделений, 13 обобщений.

Отмечу, что эволюция биосферы (как экосистемы) – это переход ее на другой уровень организации (выше или ниже. Для иных, чем биосфера, экосистем – это вполне реальноесобытие, что же касается биосферы, то здесь ситуация сложнее – ее специально следует обсуждать. Скорее всего, следует говорить не об эволюции, а о функционировании биосферы (тем более, исходя из представленных положений) – В.М.

Из них:

Принцип Реди; Экоисторический (геоисторический) принцип; Закон глобального замыкания биогеохимического круговорота;

Закон увеличения доли биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота вещества;

Закон саморазвития биосистем Э. Бауэра;

Теорема порога возрастания энтропии в биосфере К.С. Тринчера;

Принцип (правило) катастрофического толчка: природная и продно-антропогенная катастрофа всегда приводит к существенным эволюционным перестройкам, которые относительно прогрессивны для биосферы, т.к. адаптируют ее системы к новым условиям среды, Принцип прерывности и непрерывности развития биосферы;

Правило одного процента;

Правило 10 %; Правило константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы: число нарождающихся видов в среднем равно числу вымерших, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа;

Правило усиления интеграции биологических систем И.И. Шмальгаузена: биологические системы в процессе эволюции становятся все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграция. В частности, увеличивается замкнутость круговорота веществ за счет биологической составляющей (с. 137. Реймерс, 1994).

Правило множественности экосистем.

Ширко известные эволюционные катастрофы отмечались в истории планеты на рубежах 65, 230, 450, 650 млн лет назад (на самом деле пики вымирания, видимо, следовали друг за другом со средней периодичностью в 26 млн лет, см. сводку: В. Грант. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 с.). наиболее древний эволюционно-экологический кризис привел к «внезапному» исчезновению многих видов одноклеточных водорослей. Большинство панцирных обитателей океана вымерло на рубеже 450 млн лет назад. На следующем этапе ускорения эволюционных процессов исчезли многие виды гигантских амфибий. И наконец 65 млн лет назад довольно быстро (по эволюционным меркам) вымерли гиганские рептилии и многие виды из других групп орагнизмов.

Этот последний этап связывают с падением на Землю (на территрию современной Мексики) огромного метеорита-астероида. Ход вымирания недостаочно ясен. Предпологается пхолодание, котолрое привело к срыву инкубации яиц рептилий и к тому подобным аномалиям. Механизмы вымирания могли быть и иные.

Итак, мы рассмотрели представления об экологической аксиоматике одного из ведущих специалистов в области экологии Реймерса, однако, как он и сам утверждал, представленная им аскиоматика основана не на аксиомах и законах, а на теоремах, которые следует доказывать. В действительности Реймерс, как правило, не оперировал своими (выдвинутыми им лично) положениями, а в подавляющем большинстве оперировал ранее заявленными и неоднократно обсуждаемыми (в том числе экспериментально или иным путем проверяемыми) обобщениями. Поэтому их необходимо классифицировать исходя из существующих сегодня представлений о их корректности.

Представленная Реймерсом структура экологической аксиоматики не улучшила ситуацию в этой области, а ухудшила. Она запутала, перемешала те логические конструкции, которые стали формироваться у экологов (во многом опирающихся на сведениях, представленных в экологических словарях, построенных по демократическому – алфавитному принципу). Кроме того, у Реймерса в один ряд попали как важные и подтвержденные положения, так и частности, или некорректные, отражающие определенный этап развития экологии, умозаключения. Поэтому необходимо разобраться в степени важности «теорем». И после этого попытаться построить структуру ядра теории экологии.

Иными словами, в след за Розенбергом (данная статья)

проследим взаимосвязи основных понятий экологии в рамках схемы 1, т.е. рассмотрим

структуру «ЯДРА ТЕОРИИ» экологии (оценим систему концепций)

Серьезную попытку по Наведение порядка в существующем понятийном аппарате экологии предпринял Г.С. Розенберг (1991), который возможно при рассмотрении соподчинения таких понятий, как «аксиома», «гипотеза», «закон», и т.д. и проявлении этого соподчинения в системе концепций современной экологии.

Остановимся на определениях основных общенаучных понятий (Большая Советская Энциклопедия, 3-е изд.):

· Аксиома – положение некоторой теории, которое при дедуктивном построении этой теории не доказывается в ней, а принимается за исходное.

Обычно в качестве аксиом выбираются те предложения рассматриваемой теории, которые являются заведомо истинными или могут в рамках этой теории считаться таковыми.

● Постулат – предложение (правило) в силу каких-либо соображений «принимаемое» без доказательства, но с обоснованием, которое служит в пользу его «принятия».

Постулат, принимаемый как истина – аксиома, в противном случае требуется его доказуемость в дальнейшем.

● Принцип – основное исходное положение какой-либо теории («главный» закон).

● Концепция – определенный способ понимания, трактовки какого-либо явления, процесса; основная точка зрения на предмет.

· Гипотеза – предположение; то, что лежит в основе, - причина или сущность.

Гипотеза создается по правилу: «то, что мы хотим объяснить, аналогично тому, что мы уже знаем».

Естественно, что гипотеза должна быть проверяемой.

· Закон – необходимое, существенное, устойчивое и повторяющееся отношение между явлениями.

Законы подразделяют на законы:

- функционирования – связь в пространстве, структура системы;

- развития – связь во времени;

- динамические – детерминированные;

- статистические.

Законы выражают:

- одни - строгую количественную зависимость между явлениями и фиксируются с помощью математических формализмов, уравнений (закон всемирного тяготения);

- другие – не поддаются строгой математической записи (закон биогенной миграции атомов В.И. Вернадского или закон естественного отбора Ч. Дарвина).

(отметим, что А.А. Любищев. 1990 вообще считает законы в качественной форме не строго научными, а преднаучными законам, которые надлежит еще только открыть в будущем – Постулаты, количественные и качественные законы (из письма А.А. Равделю, 19.07. 1953, Ульяновск) //Теоретические проблемы эволюции и экологии. Тольятти: Ин-т экологии Волж. Бас. АН СССР, 1990. С. 160 – 167).

● Правило – предложение, выражающее при определенных условиях разрешение или требование совершать (или воздерживаться от совершения) некоторого действия.

Классический пример – правила грамматики.

● Теорема – предложение некоторой дедуктивно построенной теории, устанавливаемое при помощи доказательства на базе системы аксиом этой теории.

В формулировке теоремы различают два «блока» – условие и заключение.

Любая теорема может быть приведена к виду: «если…., то….».

На рис.1 представлена схема «соподчинения» основных понятий, которые призваны описывать «ядро теории» или «центральное понятийное звено» (законы, правила, принципы экологии – по Н.Ф. Реймерсу, 1990).

Схема 1

Схема «соподчинения» основных теоретических положений

много мало

Теория

Концепция Принцип Постулат Аксиома

Гипотеза Закон Правило Теорема

Модель

Уравнение

много

Горизонтальные связи на схеме указывают направление возрастания «истинности» тех или иных положений теории, вертикальные – возрастания «важности», «главенства» этих положений.

Координатные оси указывают количественное соотношение различных понятий (очевидно, что частных уравнений значительно больше, чем основополагающих принципов, а гипотез больше, чем теорем).

На схемах 2 – 13 показано соподчинение основных элементов, которые могут быть положены в фундамент «теоретической экологии» и которые объединены в 12 основных концепций современной экологии.

Следует отметить, что схемы не охватывают всего многообразия этих элементов, особенно это касается разделов математической экологии, где число построенных и проанализированных моделей и разного рода уравнений огромно.

Кроме того:

· в связи с недостатком элементов до построения аксиоматической теории экологии еще очень далеко,

· несколько лучше обстоит дело с «законами», хотя и здесь доля строгих, математически формализованных положений чрезвычайно мала.

Большая часть законов носит «пожелательный» характер. Например, «закон вертикальной зональности». То, что это - закон, следует из определения: смена зон растительности вдоль комплексного градиента высоты над уровнем моря представляет собой необходимое, существенное, устойчивое и повторяющееся отношение между явлениями.

Но это закон статистический и не имеет единой, строгой математической записи; следовательно не обладает достаточной количественной точностью.

С другой стороны, известны эффекты инверсии вертикальных поясов, когда происходит отклонение от закономерности, связанное, например, с микроклиматическими факторами (спускание «языков» высокогорной растительности по узким горным долинам в силу скапливания там холодного воздуха и т.д.). В этом случае также «страдает» общность и верность данного закона.

· В рассмотренных схемах преобладают «гипотезы», в ряд которых перешли не только некоторые «законы» (по Реймерсу и Дедю), но и «принципы» и даже «теории».

Действительно, «гипотеза экологического дублирования» (схема 6) – «принцип дублирования экологического» (по Дедю, 1990, с. 248), даже по своему определению не может быть отнесена к разряду не только «принципа», но и «закона»: «… при экологическом дублировании исчезнувший или уничтоженный вид, как правило (выд. Розенбергом) заменяется функционально близким».

Данный эффект не является устойчиво-повторяющимся и необходимым. Скорее это предпосылка (гипотеза) для правила «обязательности заполнения экологических ниш» (схема 6).

Причем в растительных сообществах при «разрыве ткани взаимоотношений» (Миркин, 1985) замена видов будет идти с учетом их типа эколого-ценотических стратегий: от рудералов к патиентам и виолентам (или чаще к вторичным смешанным стратегиям), что также заставляет рассматривать экологическое дублированиекак гипотезу.

· Несколько лучше обстоит дело с «концепциями экологии», что позволило упорядочить их вдоль своеобразного градиента от популяции до биосферы.

Правда, одни концепции общеприняты (например, концепция биосферы или экосистемы),

Другие – дискуссируются (например, концепция континуума или сетчатой эволюции сообщества).

ТАКИМ ОБРАЗОМ, проведенной упорядочение собственно экологической «теоретической» терминологии сохранило лишь одну треть «законов», половину «принципов» и две трети «правил» из тех, что рассмотрено в словарях Реймерса и Дедю.

С другой стороны, предложенные Розенбергом схемы (система концепций) позволяют определить «слабые места» в строящемся здании теоретической экологии. А это дает возможность продолжить работы по созданию и совершенствованию структуры теоретической экологии.

ДЛЯ СХЕМ РОЗЕНБЕРГА:

Уровень дан по Розенбергу (в скобках – по Дедю - /*/, Реймерсу /**/, 1990)

Для схемы 2:

Концепция совокупного действия природных факторов Митчерлиха – Тинемана – Бауле (закон - /**/):

Гипотеза компенсации (замещения) экологических факторов Алехана – Рюбеля (закон- /*/, правило - /**/):

1930 г. – Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором.

Так, некоторые моллюски приотсутствии (или значитльном дефиците) кальция могут построить свои раковины при достаточном количестве в среде стронция; недостаток света в парнике может быть компенсирован или увеличением концентрации углекислого газа, илистимулирующим действием некоторых биологически активных веществ. Однако такая компенсация факторов, как правило, относительна, т.к. фундаментальные экологические (физиологические) факторы (свет, вода, углекислый газ, азот, фосфор, калий, многие микроэлементы и др.) в принципе незаменимы (закон Вильямса).

Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов Вильямса (закон – по Дедю - /*/, 1990):

1949 г. – полное отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть заменено другими факторами.

Гипотеза равновесия Петерсена /*/:

1975 г. – рост популяции каждого вида водорослей ограничичвается одним биогеном или специфической комбинацией из несколькихбиогенов. Так, в олиготрофнгых водоемах, по сравнению с эвтрофными, больше лимитирующих фактров и соотвеетственно разнообразие населения (Планктонный парадокс).

Принцип лимитирующих факторов Либиха – Шелфорда (закон)/*/:

Расширение закона толерантности Шелфорда. Уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первовстепенное значение в жизни вида или отдельной особи, определяя их географический ареал. Лимитирующие факторы важны для установления экологической валентности, особенно в наиболее уязвимые (критические) периоды онтогенеза и животных и растений.

Закон критических величин факторов/*/:

Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических (пороговых или экстремальных) величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных величин, особям грозит смерть.

Закон минимума Либиха /*/:

1840 г. – Относительное действие экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими экологическими факторами в минимуме. Этот закон не применим к системам с неустойчивым состоянием, когда поступление в них различных веществ незакономерно меняеся илимитирующими попеременно или одновременно становятся многие факоры. Этот закон уточнятся во многом законом Шелфорда.

Закон толерантности Шелфорда (/*/):

Модель Лундгарда – Полетаева – L – модель (закон)/*/:

1957 г. –Форма кривой роста численности (объема) популяции (биомассы) зависит не только от одного химического фактора с минимальной концентрацией, но и от концентрации и природы других ионов, имеющихся в среде. Совокупность лимитирующих фактров образует «систему Либиха» или «L.- систему» (по Полетаеву, 1973). Этот «закон» известен еще как «Закон относительности действия лимитирующих факторов».

Постулат воздействия факторов Т и шлера (принцип)/*/:

1955 г. - Состав и размер ареала вида или местообитания популяции обусловлены их биологическими особенностями; в свою очередь, эти особенности могут указывать (быть индикаторами) место, где можно найти тотили иной вид или популяцию. Так, водная среда детерменировала гидродинамическую форму тела рыб, дыхание жабрами, возможность плавать и т.п. В то же время указанные признаки свидетельствуют о том, что рыбы могут жить только в водной среде.

Правило неоднозначного действия факторов на разные функции (закон) /*/:

Каждый экологический фактор неодинакововлияет на разные функции организма; оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других.

Правило Шелфорда - П а рка стимулирующего действия температуры на организмы/*/:

1929 и 1930 гг. – На организмы, обитающие в умеренных областях, стимулирующее действие оказывают изменения температуры среды. (Рассматривается как фундаментальная экологическая зхакономерность).

Правило биологического усиления /*/:

Накопление живыми организмами ряда химических неразрушающихся веществ (пестициды, радионнуклиды и др.), ведущее к биологическому усилению их действия по мере похождения в биологических циклах и по пищевым цепям.

В наземных экосистемах с переходом на каждый трофический уровень происходит по крайней мере 10-кратное увеличение концентрации токсических веществ. В водных экосистемах накопление многих токсических веществ (например, хлорсодержащих пестицидов) коррелирует с массой жиров (липидов).

Для схемы 3:

Концепция (теория) естественного отбора Дарвина (теория)/*/:

Выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных генотипов под влиянием естественных условий среды; изменение частоты генетических признаков в результате избирательного выживания и размножения особей, наиболее приспособленных к даннй среде обитания.

Гипотеза Фридериха биоценотической регуляции численности популяции (теория) /*/:

1927 г. – регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и биотических факторов на уровне биоценоза.

Гипотеза Кристи а на - Д е йвиса поведенческой регуляции численности популяции (теория)/*/:

1950, 1968; 1964 гг. – регуляция численности популяций млекопитающих осуществляется их социальным поведением и объясняется эндокринными реакциями на увеличение ее плотности, проявляющимися в виде стресса (или усиления агрессивности особей).

Принцип конкурентного исключения Гаузе, принцип Лотки - Вольтерры (/*/), принцип сосуществования (парадокс Хатчинского») – (**):

/*/ - 1934 г. – Виды со сходными экологическими требованиями не могут длительное время занимать одну и ту же экологическую нишу; экологическое разнообразие, наблюдаемое при конкуренции тесно связанных или сходных в иных отношениях видов в отсутствие хищничества. Не имеет абсолютного характера.

Закон конкуренции Лотки – Вольтера – см. Принцип конкурентного исключения Гаузе (В.М. -?).

Закон системы «хищник – жертва» Вольтера (/**/):

1) Закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численности.

2) Закон сохранения исходных величин – средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.

3) Закон нарушения средних величин – при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции растет, а популяции хищника – падает.

Уравнение (формула) И влева (принцип)/*/:

1952 г. – Предложено различать у гидробионтов элективность (оценивается количественно с помощью индексов избирания) и предпочитаемость (выражается теми же индексами при условии полной доступности корма).

Правило кооперации хищников/*/:

Если данный вид жертвы служит добычей для нескольких видов хищников, то вместе они регулируют ее численность более эффективно, чем каждый из них в отдельности.

Биоценотическое правило И влева /*/:

1955 г. – Межвидовое напряжение гораздо значительнее, чем внутривидовые отношения (отношения между особями внутри каждого вида). Дополняет биоценотический принцип Тинемана.

Для схемы 4:

Концепция минимального размера популяции (принцип)/*/:

Закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип, означающий, что каждому виду животных свойственен специфический для него минимальный размер популяции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.

Гипотеза Хильми обеднения разнородного живого вещества в островных его сгущениях (принцип - /*/, закон /**/):

/**/ - «Индивидуальная система, работающая в … среде с уровнем организации, более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя свою структуру, система через некоторое время раствориться в окружающей… среде» (Хильми, Г.Ф. Основы физики биосферы. Л., 1966. С. 272).

Исходя из этого положения, для осуществления охраны исчезающих видов, как части живого вещества, и редких биотических сообществ в пределах особо охраняемых природных территорий, находящихся среди природы, нарушенной человеком (среди монокультур и пр.), необходима достаточно обширная территория.

Кроме того, следует, что любые сложные биотические сообщества, сохраненные на незначительных пространствах, обречены на постепенную деградацию.

В практике природопользования рассматриваемый закон диктует необходимость создания буферных зон как при ведении интенсивного хозяйства, так и особенно при создании заповедников, долгосрочных заказников и др. особо охраняемых территорий для обеспечения высокой надежности их функционирования.

В целом закон дает ключ для разработки целенаправленной стратегии управления живой природой без ее количественного и качественного обеднения.

Гипотеза циклического перенаселения (теория) /*/:

В определенных (особо благоприятных) условиях популяции оказываются в состоянии перенаселенности, т.е. их численность выходит за пределы, определяемые емкостью среды (1- число особей или их сообществ, потребности которых могут быть удовлетворены ресурсами данного местообитания без заметного ущерба для его дальнейшего благосостояния; уровень максимальной плотности популяции, т.е. плотность насыщения К в урвнении Ферхульста – Пирла. Оптимальный прирост (урожай) новых особей или биомассы максимален при N = К/2 (крутизна кривой роста популяции максимальна), где N – численность популяции; 2 – способность природной или антропогенной среды включать в себя (абсорбировать) различные вещества, сохраняя устойчивость) которая обусловлена абиотическими и биотическими факторами.

Такие “прорывы” некоторых популяций происходят не беспорядочно, а через регулярные промежутки времени (например, у мелких грызунов, саранчи).

Гипотеза Четверикова С.С. о представлении видов в форме совокупности особей-популяций (правило) /*/:

1903 г. – В природе все виды живых организмов представлены не отдельными изолированными особями, а в форме совокупностей числа (иногда очень большого) особей-популяций.

Принцип агрегации особей Олли (/*/, /**/):

/*/ - 1931 г. – Степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий.

Правило островного измельчания (/**/):

Особи видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче таких же материковых особей, живущих в аналогичных условиях. Имеет не мало исключений.

Из него следует, что «инсулярность природных систем в культурных ландшафтах» (= островоподобность, мозаичность биогеоценотического покрова, его раздробление на небольшие участки. Создает пестроту и разнообразие среды, но при резкой выраженности и особенно стенобионтам угрожает действием правила островного измельчания) (их островоподобная структура) должна постепенно вести к измельчанию особей видов диких животных. Этот процесс должен охватывать и заповедники с небольшой территорией. Отсюда важность определения их минимальной площади.

Для схемы 5:

Гипотеза Николс о на («эффект зависимости от плотности» (теория) /*/:

1933 г. – Популяции представляют собой стабильные системы, способные благодаря компенсаторным механизмам противостоять лимитирующему действию факторов окружающей среды. Для сохранения стабильности популяции необходимо, чтоб контролирующие факторы управлялись ее плотностью.

Гипотеза Андрев а рты-Б и рча лимитирования численности популяции (теория) /*/:

1954 г. – Численность естественных популяций может быть лимитирована тремя основными причинами:

1) истощение пищевых ресурсов и условий размножения.

2) Недостаточностью этих ресурсов.

3) Слишком коротким периодом, в течение которого наступает положительное ускорение роста популяции.

По мнению ряда авторов, наибольшее значение имеет третья причина, т.к. колебания скорости увеличения численности популяции, обусловлены целым комплексом абиотических и биотических факторов среды.

Закон стабильности возрастной структуры Лотки (правило) /*/:

Выявлено А. Лоткой (1925). - Любая природная популяция стремится к установлению стабильной возрастной структуры.

Если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в другую популяцию нарушается, то при восстановлении нормальных условий возрастая структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния.

Конечно, более устойчивые изменения должны привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов. Следовательно, во всех природных популяциях фактически существует некоторый стабильный тип распределения организмов по возрастам и реальное состояние колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда происходит его нарушение вследствие постоянного вмешательства.

Закон ограниченного роста Дарвина/*/:

1859 г. в «Происхождении видов» – Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо естественно размножается в столь быстрой прогрессии (геометрической) что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заполнило бы весь земной шар.

Модель логистического роста Ферх ю льста – П и рла (уравнение) /*/:

1838; 1928 гг. Уравнение логистического (лимитированного) роста популяции показывает, что с увеличением численности популяции уменьшаются пищевые и др. ресурсы, экологический иммунитет, увеличивается пресс хищников и т.п., в связи с чем рост замедляется и численность приближается к вернему пределу (верхней асимптоте). Экспериментальное подтверждение полуено с туфелькой Парамециум каудатум в опытах Г.Ф. Гаузе (1934).

Для схемы 6:

Экологическая ниша /*/:

Функциональное место вида в экосистеме, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен.

Ю. Одум рассматривал ее как положение, или статус, организма в сообществе или экосистеме (1957).

Гопотеза экологического дублирования (принцип) /*/:

Один из основных механизмов обеспечения экологической надежности, означающий относительную функциональную взаимосвязанность популяций одной трофической группы в биоценозе. При Э.Д. исчезнувший или уничтоженный вид, как правило, заменяется функционально близким, или его место количественно замещается экологически аналогичными другими видами (например, паразиты могут сменить хищников, а грызуны – копытных). Этот принцип широко используется в технических устройствах.