Сообщества различаются по числу и «значимости» (предподчтительнее измерять значимость продукцией видов – количеством сухого вещества, произведенного на единицу площади или объема в единице времени) входящих в них видов.
Р. Уиттекер (Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.) предложил различать следующие типы разнообразия:
· Альфа-разнообразие (разнообразие внутри сообщества, разнообразие «в узком смысле» – видовое богатство, измеряемое числом видов на единицу площади или объема, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообщества, измеряемое выравненностью видов.
· Бета-разнообразие (разнообразие между сообществами, показатель степени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиентов среды; бета-разнообразие может быть измерено числом синтаксонов одного ранга (субассоциации, ассоциации и пр.) или величиной «полусмена» – отрезка градиента среды, вдоль которого меняется половина видового состава сообщества.
· Гамма-разнообразие (разнообразие ландшафтов, разнообразие «в широком смысле» – объединение альфа- и бета-разнообразия; его простейшим показателем будет конкретная флора, список вида в пределах ландшафта.
В современной экологической литературе выделяются и исследуются 5 основных факторов, влияющих на разнообразие сообществ: Абросову Н.С. «Экологические факторы и механизмы формирования видового разнообразия экосистем и проблема совместимости видов» с. 53 – 69 // Экология в России на рубеже ХХ1 века (наземные экосистемы). М.: Научный мир, 1999. – 428 с.
· Конкуренция за ресурсы питания,
· Метаболические взаимодействия и различные формы кооперации,
· Хищничество,
· Пространственная неоднородность,
· Изменчивость во времени среды обитания.
Первые три фактора рассматриваются как чисто экологические, т.к. они формируют видовую структуру сообщества в идеально гомогенных экосистемах. Последние два определяют закономерности функционирования экосистем в пространстве и во времени.
При рассмотрении разнообразия ресурсов и закономерностей трофической конкуренции на основе математического моделирования было показано, что в результате конкуренции видов за один субстрат выигрывает вид с максимальным (ной) коэффициентом приспособленности(тью) к субстрату.
Показано (Абросов, Ковров, 1977), что роль не зависящих от сообщества факторов среды сводится к параметрической регуляции. Они изменяют кинетические () характеристики видов и тем самым влияют на видовую структуру экосистем, но они не изменяют механизм, формирующий состав сообщества, и поэтому не приводят к увеличению видового разнообразия. В случае же плотностнозависимых (факторы среды, зависящие от сообщества и регулируемые составом сообщества) факторов вносятся принципиальные особенности в этот механизм.
Показано, что принцип конкурентного исключения является частным случаем формулировки: устойчиво сосуществовать могут столько видов, для скольких возможна реализация преимущества перед другими видами.
В случае экосистем, однородных в пространстве и во времени, возможно столько преимуществ, сколько имеется контролирующих рост (лимитирующих) факторов.
Оценка биоразнообразия.
Существуют многочисленные модели (индексы) разнообразия, которые представляют собой различные формализации, связывающие число видов и число особей в сообществах. Наиболее распространенные: индекс Шеннона – Уиввера (ED1), индекс Фишера – Корбета – Вильямса (ED2),показатель Симпсона (ED3), индекс Макинтоша, индекс Бриллюэна – Маргальфа, индекс Глизона, семейство средних степеней Хилла.
Существуют и проблемы точности учета биоразнообразия. В общем виде на примере растительных сообществ они представлены в таблице.
Табл. Основные факторы, влияющие на точность учета биологического разнообразия растительных сообществ (по: 3,4) Ин-т экологии Волжского бассейна РАН
| Факторы | Изменение разнообразия и точность его учета |
| Время проведения описания (сезон) | Неоднозначно (эффект сменодоминантности) |
| Возраст сообщества | Тенденция роста с возрастом |
| Флора | Растет с богаством флоры |
| Тип растительности | Растет от арктических пустынь к тропическим равнинам |
| Характер местообитания | Растет с благоприятством местообитания |
| Спектр эколого-ценотических стратегий | Уменьшается при наличии виолентов |
| Ценотические отношения | Увеличивается с ростом конкуренции |
| Режим нарушений | Повышается при умеренном режиме нарушений |
| Размер пробной площади | Растет с ростом пробной площади |
| Форма пробной площади | Не зависит (точность несколько выше на круглых и прямоугольных площадках) |
| Расположение описаний в пространстве | Точность выше при случайном расположении |
| Цели исследования и теоретическая «установка», которой придерживается исследователь | Неоднозначный характер зависимости |
Обратим внимание наработы по определению зависимости между показателем биологического разнообразия, оцененного индексом Шеннона, и природными, а также антропогенными факторами по территории Волжского бассейна. В них установлено, что во всех случаях самым существенными оказались показатели температурного режима территории; «среднее влияние» на биоразнообразие всех объектов оказывает лесистость и вносимые на сельскохозяйственные поля удобрения. Остальные параметры играют незначительную, но специфическую роль.
Охрана биоразнообразия.
Причины изменений в составе «краснокнижных» животных различны. Если в отношении амфибий и земноводных они связаны в первую очередь с уточнением состава фауны, распространения и численности отдельных таксонов, популяций на территории России, то применительно к млекопитающим и птицам – с произошедшим за это время реальным сокращением численности.
По: Алтухов Ю.П. «Природоохранная генетика» // там же – Экол. в России на рубеже 21 в., 1999, с. 9 –26 - ЗИН: 11 /458, 17)
Итак, одна из экологических проблем – сокращение видового разнообразия жизни. За последнее столетие человеческая деятельность привела к тому, что на Земле исчезли (или близки к исчезновению) до 25 тыс. видов высших растений и более 1 тыс. видов позвоночных животных. На грани вымирания находятся или уже вымерли сотни уникальных пород домашних животных. По оценке специалистов к 2010 – 2015 гг. биосфера может утратить по сравнению с концом 1980-х годов до 10 – 15% составляющих ее видов.
Такой тем вымирания превышает все, что известно из палеонтологической летописи. Обычно считается, что это происходит из-за загрязнения среды и разрушения мест обитания. Ю.П. Алтухов (1999) (в данной работе) указывает еще, по крайней мере, на одну причину сокращения биоразнообразия: нерациональная хозяйственная деятельность, игнорирующая системную организацию видов и структуру внутривидовой наследственной изменчивости.
Важные вопросы: «что охранять?», «как охранять?».
Что охранять.
Одни (глобалисты) считают, что биосферу, другие – экосистемы, третьи – популяции.
Ю.П. Алтухов – популяцию, т.к. только популяции (исторически сложившиеся, самовоспризводящиеся внутривидовые группировки особей) являются объектом непосредственного воздействия.
Популяция устроена сложно и имеет внутреннюю структуру и соответствующие ей функции.
· Субпопуляйионная структура – важно знать особенности субпопуляционной организации того или иного вида для рационального промысла и эффективного искусственного воспроизводства.
· Возрастная структура – важно знать «генетически эффективную численность», т.е. соотношение между общей численностью популяции и численностью особей, которые непосредственно вовлечены в процесс передачи генов следующему поколению.
· Половая структура – она специфична для каждого вида (в реальных условиях существует отклонение от равновесного соотношения полов) и не должна изменяться.
· Социальная структура.
Таким образом, охранять надо популяционные системы, представленные несколькими уровнями субпопуляционной иерархии, имеющими свою особую половую и возрастную структуру, определенным образом упорядоченную во времени и в пространстве и сопряженную с закономерной динамикой численности, продуктивностью, темпом смены поколений, устойчивостью к заболеваниям и т.д.
