С точки зрения классической экологии 60-х годов 20-го века, подход которой оформился в работах Р. Мак-Артура (см. Семенова Н., с. 76. «Возмутители спокойствия»! Экология в США // Знание – сила. 1989. №2. С.75 – 81) экологический мир рассматривался как:
· стабильный или стремящийся к стабильности,
· предсказуемым в силу своей детерменированности (определенности биотическими взаимодействиями или условиями среды),
· находящимся под воздействием в первую очередь конкурентных отношений,
· дискретным (это ставило классификацию экосистем «во главу угла» экологического исследования),
· был гармоничен внутри себя и объективен,
· не подвергались сомнению фундаментальные понятия, составляющие основу «реальности» (например, конкуренция, сообщество и т.п.).
Однако со временем возникли трудности для «классического» понимании реальности (и самого представления об объективности этой реальности).
Познавательные установки (эвристики) современной экологии.
Любая наука оперирует не только фактами (полученными в результате наблюдений или экспериментов), логическими выводами, сделанными на основе их анализа, но и рядом положений, принимаемых «на веру» – как иногда принято говорить – аксиом или иных менее формализованных гипотез.
Отметим, что эти познавательные установки изначально не должны были сами решать проблемы познаваемости мира, а только дать рекомендации о том, как его познавать.
Ю.А. Шрейдер в статье «Эвристика, или 44 способа познать мир» (Химия и жизнь. 1979. С.2 – 7) предложил называть познавательные установки «эвристиками» и дал описание 22 пар взаимодополняющих друг друга эвристических установок.
При этом в каждой паре эвристик одна установка тяготеет к номинализму (реальны только объекты), другая – к реализму (высшей реальностью обладают только общие понятия и категории).
От латинского «nomen» – имя, название – направление в средневековой философии, считавшее общие понятия лишь именами единичных предметов. В противоположность «реализму» - средневековому – номиналисты утверждали, что реально существуют только отдельные вещи с их индивидуальными качествами, а общие понятия, создаваемые нашим мышлением об этих вещах, не только не существуют независимо от вещей, но даже не отражают их свойств и качеств). Однако номиналисты не понимали, что общие понятия отражают реальные качества объективно существующих вещей и что единичные вещи не отделены от общего, а содержат его в себе. Будучи прогрессивным течением в средние века (т.к. он был первым выражением материализма, ограничивал вмешательство бога в природу) в настоящее время стал играть реакционную роль (сейчас, например, в так называемой Семантической философии, изучающей смысл и значение слов).
Средневековый реализм отражал не материалистическую, а идеалистическую тенденцию в философии, считая, что общие понятия (универсалии) имеют реальное и объективное существование и предшествуют существованию единичных вещей.
Существование двойственных (материалистических и идеалистических) эвристик (познавательных установок) позволяет рассмотреть причины дискуссий между специалистами одной области, а также выделить достаточно плодотворные научные установки.
Рассмотрим некоторые из них, которые находят широкое применение в экологии. Их, по меньшей мере, 13 пар, причем, 11 пар используются практически во всех естественнонаучных дисциплинах.
· Первая пара эвристик .Номинализм: «Описывай не объясняя» - была свойственна экологии как на ранних этапах ее развития, так и при составлении кратких экологических очерков новых объектов. Она была оправданной, т.к. в этих ситуациях необходимо накопить некоторый минимум экологической информации, опираясь на которую можно строить ту или иную схему объяснения.
Реализм: «Важнее объяснить, чем описать». Важность этой установки впервые была продемонстрирована в кибернетике, которая утверждала, что накопление фактов об элементах системы не означает решения проблемы о том, каким образом эти элементы соединены: очень часто бывает так, что чем больше накоплено фактов, тем труднее понять принципы организации». Такой подход важен и для изучения объектов системологии, к которым относятся и экосистемы.
· Вторая пара эвристик.
Номинализм: «Исследуй целое, сводя его к отдельным частям». Отражает принцип редукционизма.
Реализм: «Ищи в частях проявление целого». Отражает принцип системности.
Использование этой пары эвристик ставит перед исследователем задачу четкого определения простых и сложных параметров экосистем.
В частности, такие целостные характеристики, как устойчивость, живучесть, разнообразие, сложность экологических объектов, должны изучаться в рамках эвристик реализма, а простые характеристики (например, биомасса) могут быть изучены с использованием подходов номинализма.
· Третья пара эвристик.
Номинализм: «Своди явления к первичной реальности».
Реализм: «Признавай разные уровни реальности».
В современной экологии наиболее рационален второй подход (эвристика реализма), т.к. принята иерархическая картина живой природы (ее объектами определены отдельные организмы, популяции и сообщества), хотя возможно объяснение некоторых явлений в экосистемах через взаимодействие отдельных организмов (например, для фитоценотических объектов), однако в этом случае следует говорить не об экологии, а об экологичекой физиологии, экологической биохимии растений и животных и пр.).
· Четвертая пара эвристик.
Номинализм: «Рассматривай все в историческом развитии».
Реализм: «Рассматривай все в рамках логических связей, отвлекаясь от историчности».
Данная пара представляет особый интерес, т.к. через них исследователь получает прямой выход на проблемы динамики и классификации экосистем. При этом используются оба подхода.
В частности, при исследовании динамики растительности, где основополагающим является номиналистический подход, в последнее время все чаще говорят о необходимости динамического анализа сопряженных групп видов (паттерн-анализ по В.В. Налимову, 1983 –Анализ оснований экологического прогноза. Паттерн-анализ как ослабленный вариант прогноза // Человек и биосфера. М.:Изд. МГУ. Вып.8. С.31 – 47).
С другой стороны, в классификационных исследованиях на базе Р-эвристики существует генетический подход, при котором выделяются формации как некие исторические единства, сформировавшиеся под воздействием эдификаторов.
При этом считается, что виды формации объединены общностью эволюции, что и позволяет в конечном итоге выделять эти синтаксоны.
Эдификаторы - виды, играющие основную роль в создании биосреды в экосистеме и сложении структуры биогеоценоза. Эдификатором служат главным образом растения. Однако и животные могут играть эту роль, например распространители семян, не имеющих других агентов переноса – кедровка, сойка в дубовых лесах.
Понятие «эдификатор» близко к «детерминант» - вид животного, определяющий условия биосреды (среда, создаваемая или видоизменяемая сообществом организмов; как правило, определяется небольшим числом видов-детерминантов).
· Пятая пара эвристик.
Номинализм: «Все существенное ищи в модельных примерах»
Реализм: «Ищи теорию, воплощенную в данном классе моделей».
В современной экологии превалирует Н-эвристика (в статье –Р.), что указывает на еще большую степень описательности этой науки. Р-эвристика указывает на необходимость разработки теоретической экологии: отбор фундаментальных понятий; построение класса моделей, описывающих закономерности структуры и функции экосистем, предсказывание на основе этой теории новых экологических феноменов, экспериментальная проверка теоретических положений.
· Шестая пара эвристик.
Номинализм: «Не вводи новых сущностей»
Реализм: «Вводи новые сущности»
Оба этих подхода используются и должны использоваться, т.к. накопление знаний о структуре и динамике экосистем неизбежно заставит исследователей вновь и вновь:
с одной стороны проводить переоценку и отбор существующих понятий и гипотез, а
с другой – вводить в рассмотрение новые понятия и гипотезы, которые более адекватно описывают картину реального мира.
· Седьмая пара эвристик.
Номинализм: «Измеряй явления числами», т.е. использование в экологии методов математической статистики (количественных методов анализа), что с успехом применяется сегодня и развивается (информационные системы и базы данных).
Реализм: «Ищи математические структуры, лежащие в основе феномена», т.е. применение математического моделирования – также активно развивается в одном из ее разделе: математической экологии.
· Восьмая пара эвристик.
Номинализм: «Ищи статистически воспроизводимые явления», т.е. применительно к экологическим исследованиям этот подход должен обеспечить репрезентативность получаемой информации, подвергаемой статистической обработке.
Реализм: «Ищи редкие явления», это заставляет обращать внимание на характерные особенности той или иной экосистемы, признает неповторимость экологии каждого вида, да и каждой экосистемы.
· Девятая пара эвристик.
Номинализм: «Не различай того, что несущественно в данной ситуации»
Реализм: «Исследуй принципы отождествления модели и объекта»
Эта пара связана с общими проблемами математизации экологических представлений. Она позволяет исследователю выбрать тот или иной способ математического моделирования:
Н-эвристика обосновывает необходимость аналитического моделирования для объяснения экологических феноменов,
Р-эвристика, наоборот, путем учета всех факторов воздействия «приближает» модель к реальной системе и тем самым позволяет прогнозировать ее поведение (в этом случае наиболее адекватными методами моделирования будут имитация и самоорганизация).
· Десятая пара эвристик.
Номинализм: «Ищи, как среда определяет внутренние свойства объекта»
Реализм: «Ищи, как объекты формируют внешнюю среду»
Понимание двойственного характера этой пары эвристик наиболее четко прослеживается в фитоценологии. Так, тот факт, что среда во многом определяет характер растительности общепринят. Однако связи растительности и среды не носят детерменированный (определяющий) характер, а являются случайными и проявляются только в среднем (например стохастичность связи почв и растительности).
С другой стороны, широко известны примеры влияния растений на среду: изменение режима увлажнения, богатства почвы, рН почвы, режима освещенности, влажности воздуха и т.д.. Кроме того растения через среду оказывают влияние и друг на друга.
· Одиннадцатая пара эвристик.
Номинализм: «Ищи причинно-следственные связи между явлениями»
Реализм: «Ищи смысл явлений, проявляющийся в целях»
Поиск причинно-следственных связей между явлениями традиционен для экологии.
При этом: - Н-эвристика привлекается для изучения простых систем, а также изучения простых свойств сложных систем.
- Р-эвристика – для анализа сложных свойств сложных систем (устойчивость, целостность экосистем).
Так, например, из пяти типов климакса Р.Уиттекера катаклимакс, суперклимакс и эуклимакс представляют определенные ступени развития фитоценозов на пути к устойчивому состоянию (эти типы различаются биомассой сообществ и степенью отличия климаксовых сообществ от серийных) и могут быть выражены как функция двух основных показателей: 1) времени генерации доминантов (Z), 2) продолжительности циклов резких изменений условий среды (Х) – Z < X.
Так как Х и Z – случайные величины, то событие Z < X (растительность достигнет климаксного состояния) либо произойдет, либо нет.
Если интересоваться вероятностью события Р (Z < X), то тем самым задается цель сообщества – достигнуть климаксного состояния,
Если задается вид функций распределения случайных величин Z и X, то конкретизируется оптимизационной модели (Розенберг, 1984, с.200).
· Двенадцатая пара эвристик.
Номинализм: «Ищи дискретные явления»
Реализм: «Ищи непрерывные явления»
Вопросам единства непрерывности и дискретности экосистем посвящены многие исследования. Причины, порождающие дискретность и континуум, крайне разнообразны, но среди них можно выделить две главные: 1) непрерывность - дискретность экотопа, 2) специфичность – неспецифичность воздействия растений на среду. В результате этого число возможных ситуаций сокращается до 4-х.
Две «крайние» ситуации (непрерывность экотопа и неспецифичность воздействия видов на среду) задают необходимые условия существования непрерывности, а
дифференцированность экотопа и специфичность трансформации среды растениями – условия для дискретности (правда, в этом случае возможно несовпадение создаваемых двумя разными причинами границ, что приведен к возникновению более «пестрой картины» в распределении растительности, которая может идентифицироваться как непрерывность).
Отметим, что ситуация постепенности изменения среды и специфичности воздействия на нее растений будет в значительной степени зависеть от числа эдификаторов:
например, для одного эдификатора (бореальная растительность) в этом случае можно говорить о дискретности;
в случае полидоминантности (напр., луговая растительность) на фоне непрерывности воздействия среды происходит «наложение» полей воздействия эдификаторов, что приводит к возникновению непрерывности;
наконец, при неспецифичности влияния видов на среду и наличии резкой изменчивости в воздействии экологических факторов будет наблюдаться дискретность (например, влияние снежного покрова на растительность тундры).
С этой точки зрения можно говорить о превалировании непрерывности над дискретностью в растительности.
· Тринадцатая пара эвристик.
Номинализм: «Ищи главный фактор, определяющий явление»
Реализм: «Ищи комплекс факторов»
Эта пара находит свое проявление: 1) в концепциях моно- и поликлимакса, 2) в монотетических и политетических методах классификации экосистем, 3) в представлениях о моно- и полидоминантности растительных сообществ, 4) в представлениях о моно- и полисинузиальности растительных сообществ
(синузия – экологически и пространственно обособленная часть фитоценоза, состоящая из растений одной или нескольких близких жизненных форм – например, синузия кустарников, синузия трав, синузия донных организмов. Выделяют синузию биогеоценотическую – по Сукачеву – структурная часть биогеоценоза, которая характеризуется особым составом и свойствами составляющих его компонентов и особыми внутренними взаимовлияниями при сохранении единства биогеоценоза, общности взаимодействия его компонентов. Синузия – один из структурных уровней организации природных систем при рассмотрении их с точки зрения биоценотического ряда: 1) фитоцены и зооценгы, 2) синузия, 3) консорция популяционная, 4) парцелла, 5) биоценоз, 6) биономический тип, 7) ландшафтная биота). Кроме того, различают прямые экологические факторы и комплексные градиенты.
При этом необходимо учитывать, что каждой научной установке соответствует свой класс методов анализа.
Например, классификации растительности, построенные на доминантной основе, были монотетическими и соответствовали Н-эвристике,
а флористические классификации в рамках направления Браун-Бланке – политетичны и отвечают Р-эвристике.
Краткое рассмотрение основных экологических эвристик (сегодня существует далеко не полный их перечень) показывает, что некоторые из них (например, № 4 и 10) мирно сосуществуют и одинаково эффективны, а другие (№ 12 или 13) находятся в конкурентных взаимоотношениях, вытесняя дополнительную эвристику на том или ином этапе развития науки.
Важно подчеркнуть, что пока экология развивалась на основе главным образом Н-эвристик, а применение противоположных познавательных установок только начинается. Последнее должно способствовать ее развитию.
Направления смены экологических парадигм.
Многие трудности «классического» понимания экологической реальности связаны с понятиями масштаба и геторогенности.
Чаще всего под гетерогенностью понимают просто тот факт, что нечто состоит из частей различного типа (по словарю иностр. слов гетерогенный – неоднородный, состоящий из различных по своему составу частей). А масштаб – характерный интервал единиц пространства или времени, в котором мы рассматриваем объект, состояние или процесс (по словарю – мерило, относительная величина чего-либо).
По существу до середины 70-х годов 20-го века классическая экология не вдавалась в такие особенности ее объекта исследований (экосистем), как и гетерогенность и разно(много)масштабность (хотя это всегда было очевидно). В это время появились ряд работ, которые призывали по-новому подойти к изучению экосистем: изучать в их развитии (включая и эволюционные факторы), перейти от детермерминистских представлений о взаимодействиях популяций на стохастические (вероятностные, случайные), отказаться от представления о том, что конкуренция является основным фактором формирования сообщества.
Иными словами, появились идеи, являющиеся антитезами популярным в то время.подходам Р. Марк-Артура (напомню, что он утвердил детерменированную точку зрения на экололгические процессы. Примат стабильности и конкуренции в формировании сообществ). Эти идеи активно обсуждались в зарубежной литературе, чему, в частности, в 1991 г. был посвящен обзор Макинтоша (McIntosh P. Concept and terminology of homogeneity and heterogeneity in ecology // Ecological Heterogeneity / Eds Rolasa J., Pickett S.T.A. N.Y.: Springer-Verlag, 1991. P. 24 – 46), подробно рассматривающий смену идей в экологии.
Остановимся на основных событиях в теории экологии, которая формировала представления об экологическом мире.
(1). Стали высказываться представления о субъективности образа экологического мира.
Эта субъективность связана с тем, что все заключения относительно сообщества зависят от масштаба, в котором его изучают. Однако выбранный масштаб может быть связан не с природой, а с наблюдаемым паттерном (образцом, моделью), соответствие которого «реальности» – отдельный сложный вопрос.
То есть, масштаб стал пониматься не как свойство материальной (экологической) системы, а скорее как «нечто», связанное с ее наблюдением и анализом. Масштаб оказывается заданным, как только исследователь обозначил «действующих лиц» в рассматриваемой системе.
Так, например:
· если природные системы изучаются на основе биосистемного подхода, то масштаб определяется следующими структурными уровнями организации:
органелла, клетка, ткань, орган (система органов), особь, репродуктивная группа, популяция, вид (т.е. используется биосистемный ряд) /неподчеркнутое – первично-системный уровень/.
· Экобиосистемный ряд:
экоморфа, дем, морфо-биологическая группа, экологическая популяция, трофический уровень пищевой сети, энергетико-пищевая сеть, трофический комплекс. /Подчеркнутые относятся к организменно-групповому, подчеркнутое жирное – к ассоциационному уровням/.
· В случае биоценотического подхода представления об окружающей среде формируются на основе иных по своим масштабам категорий:
фитоценозов и зооценозов, синузий, популяционных консорций, парцелл, биоценозов, биономических типов, ландшафтной биоты /подчеркнутый курсив - к блоково-экосистемному уровню анализа/.
· Экосистемный ряд:
биогеоценоз, биогеоценотический комплекс, индивидуальный ландшафт, ландшафтная провинция, природный пояс, биогеографическая область, экосистемы суши (геобиосфера) и океана (гидробиосфера) и литосферы (литобиосфера), биосфера /не выделенные – планетарный уровень/.
· Геокосмический ряд:
равнина или горная страна, материк, плита литосферная, экосфера Земли, космосфера Земли, Солнечная система, Галактика, Вселенная,подчеркнутое – космический уровень,. (Эти ряды даны по Реймерсу, 1990)
Отметим, что экоморфа - жизненная форма организма, отражающаяся в его строении, внешнем виде.
Дем – небольшая (от немногих до нескольких десятков экземпляров), относительно изолированная от других внутривидовая группировка позвоночных животных, существующая в течение жизни одного-двух поколений, а затем объединяющаяся с другими подобными группировками.
Экологическая популяция - совокупность особей вида, обитающих в пределах границ одного биогеоценоза (Микропопуляция - экол.).
Консорция – совокупность разнородных организмов, тесно связанных между собой и зависящих от центрального члена, или ядра, сообщества (индивидуальная К. – ядро – одна особь, популяционная К. – ядро – популяция или вид в целом, синузиальная К. – ядро – виды, составляющие одну эко-, биоморфу ( например, мезофильные темнохвойные леса). В роли центрального члена К. обычно выступает вид- эдификатор.
Парцелла – мелкая биохорологическая единица: (бот.) – структурная часть горизонтального расчленения фитоценоза (или биогеоценоза), обнимающая всю его толщю и выделяемая по плотности населения отдельных видов растений (в основном доминантов) и по особенностям микросреды обитания; (зоол.) – совокупность одиночных особе или семей (большая семья), живущих в непосредственной близости друг от друга и потому часто конкурирующих между собой – термин близок к понятию «дем». (Рис. есть у Реймерса, 1990, - см. «Консорция»).
Таким образом, исследователь сам определяет, что он сможет увидеть, - восприятие экологического мира становится осознанно субъективным.
(2). Экологический мир становится все менее понятным и объяснимым, т.к. стали говорить о том, что большинство представлений классической экологии (о конкуренции - соперничество, соревнование, любые антогонистические отношения между особями одного или разных видов, определяемые стремлением лучше и скорее достигнуть какой-то цели по сравнению с другими членами сообщества; одно из проявлений борьбы за существование; выделяют внутривидовую, межвидовую, прямую и косвенную - экологической нише, пищевых цепях и т.п.) являются упрощениями, неадекватными реальным фактам и явлениям.
Говорят, что на самом деле экологический мир не может быть адекватно описан в терминах классических взаимодействий, т.к. он представляет собой «матрешку» огромного (хотя, возможно, и конечного) числа масштабов, в каждом из которых объект (экосистема – В.М.) имеет особую масштаб-специфическую геторогенность.
Так, например, отношения двух видов, воспринимающих среду в разном масштабе, не могут быть корректно описаны уравнениями Лотки – Вальтерра (пара дифференциальных уравнений, позволяющих модельно рассчитывать конкурентные взаимоотношения между двумя видами в системах типа «хищник – жертва», «паразит – хозяин», «потребитель – корм») или в рамках концепции экологической ниши. В связи с этим распространяется недоверие к формальному экологическому аппарату (классическая экология – довольно сильно математизированная наука).
(3). Пришло понимание сложности пространства экологического мира (как реально-физического, так и абстрактно-нишевого).
Здесь ключевыми оказались все те же понятия масштаба и гетерогенности. Субъективно пространство «рассыпалось» на множество подпространств, различающихся масштабом.
(4). Стали осознавать и сложность понятия «время» в экологическом мире.
Дело в том, что в нем время вводится посредством сравнения скоростей каких-либо экологических процессов.
В общем случае эти скорости неодинаковы в разных точках пространства, что порождает временную гетерогенность. Она при мгновенной оценке становится еще и пространственной (выглядит как пространственная).
Приведем пример. В полупустыне экосистема представляет собой мозаику пятен нескольких типов растительности и почв, возникшую из-за различной степени засоления. Это на первый взгляд можно рассматривать как пространственную гетерогенность. В действительности здесь мы имеем дело с временной гетерогенностью т.к. каждое пятно проходит последовательно все стадии «засоления – рассоления». Это циклический процесс, а в разных пятнах не совпадают только его скорости (или скорости его – циклического процесса - фаз).
Существенно также и то, что для разных элементов экосистемы (членов сообщества) масштаб времени специфичен и неодинаков, так же как и масштаб пространства. Это накладывает такие же ограничения на правила классической экологии, как и масштабная гетерогенность пространства.
(5). Экологический мир стали рассматривать как чрезвычайно динамичный.
Для классической экологии он был в целом стабильным, а нарушения равновесия чаще всего воспринимались как исключение.
В современной экологии «нарушение» – одно из ключевых понятий. Сегодня все большее число специалистов соглашаются с тем, что экологические системы представляются сплошным потоком разномасштабных нарушений их структуры.
Иными словами, никаких стабильных систем нет, все они в каждый данный момент времени представляют собой мозаику разной степени нарушенных и восстановленных пятен. (Нарушение – едва ли не главный инструмент создания всех видов гетерогенности).
Динамика экосистем – популяций и сообществ – часто оказывается хаотичной.
Поэтому, исходя из знаний о современном состоянии системы, невозможно точно предсказать ее следующее состояние. Можно указать лишь область, в которой будет находиться система, но не точку в этой области (в осях параметров).
Итак, по новым представлениям экологический Мир находится в постоянном, всеобщем и неупорядоченном движении, происходит вечное становление.
Развитие новых концепций в экологии привело к радикальному пересмотру и переоценке фундаментальных установок классической экологии. Хотя сегодня старая и новая парадигмы в экологии сосуществуют.
Можно выделить главные тенденции изменений в представлении (видении образа, картины экологического мира) экологического Мира (т.е. изменений в познавательной практике):
· От объективно существующего - к возникающему в процессе наблюдения.
· От детерминистического, упорядоченного, понимаемого посредством здравого смысла – к хаотичному, принципиально не понимаемому до конца.
· От «нормального» евклидова пространства и «обычного» ньютонова времени – к сложно устроенному неевклидову пространству – времени, отличающемуся рядом далеких от здравого смысла черт.
· От дискретности – к континууму.
· От стабильности неподвижной гармонии – к потоку нескончаемых изменений, к хаосу (от бытия – к становлению).
В качестве иллюстрации принципиальности разногласий устоявшихся и новых представлений в экологии можно привести издание в 1989 г. книги «Перспективы экологической теории», которая была создана на основе материалов, представленных на конференции 1987 г. в США.
Перспективы экологической теории / Роугардена Дж., Мэйя Р., Левина С. Принстон, Нью-Джерси, изд-во Принстонского ун-та, 1989, 394 с.
Perspectives in ecological theory / Roughgarden J., e.o. Princetion, N.J. 1989, 394 p.
В книге аргументированы взгляды авторитетных современных биологов на развитие теории экологических систем (в широком понимании от физиологии и поведения организмов и групп особей через популяционную динамику и экологию сообществ – до экосистемной и геосистемной экологии).
При всем разнообразии докладов в них прослеживаются общие тематические линии, Остановимся на некоторых из них.
· Модели в теоретической экологии.
Доминирующая ранее идея о том, что модели могут быть легко тестированы путем поиска совпадений с реальными ситуациями, отошла сейчас на задний план из-за неадекватности им моделей по сложности и поведению.
· Важность учета неопределенности, неравновесности и стохастичности экологических процессов.
Современная теоретическая экология испытала огромное влияние Р. МакАртура и его последователей. Однако подход Мак-Артура основан на допущении стабильного состояния популяции, хотя бы в «момент исследования», что насыщает модели статизмом.
Математическая экология еще более ортодоксальна в своей ориентации. Она, базируясь на подходе Ф. Клементса, который определяет экосистему как интегральный и гомогенный суперорганизм, движущийся в локально детерменированный климакс, т.е. экосистема в этом радикальном контексте является дискретной эволюционирующей единицей. Но реальная ситуация неимоверно более запутана и неоднозначна.
Экологические сообщества и экосистемы гетерогенны в пространственно-временном континууме, как и экологическая дифференциация входящих в них видов и эволюционные изменения их онтогенеза.
Биотическая гетерогенность отражает абиотическую, вызванную иррегулярностями распределения местообитаний в структурно сложной среде и стохастическими феноменами, связанными с внешними возмущениями.
Такие стахостические среды могут облегчать сосуществование видов и стабилизацию сообщества, повернув конкурентное исключение в конкурентное сожительство экологически сегрегированных видов.
В итоге «регулярные нарушения» гомогенности дисперсии могут в той же степени оказаться дериватом случайного перераспределения видов в гомогенной среде.
Иначе говоря, подходы прошлого, базирующиеся на равновесности, гомогенности и детерменизме, удовлетворяют задачам определения ноль-гипотез, но неадекватны для описания реальных экосистем, а результаты их применения всецело зависят от пространственно-временной масштабности исследований.
Концепция временной вариабильности в композиции сообществ пока нашла применение в теории островной биогеографии: островные сообщества флуктуируют по специфическому видовому составу, но могут достичь равновесия по макроскопическому параметру числа видов. В настоящее время наиболее естественным приложениеми развитием этой теории является неравновесие ситуации, когда временные лакуны неравновесной стабильности формируются ми исчезают в процессе фрагментации наземных местообитаний.
Таким образом, современная экология должна ориентироваться на базовые парадигмы неравновесности и стахостичности как на локальном, так и на глобальном уровне.
Эти концепции присутствуют в каждом разделе книги.
· Важным вопросом экологической теории является упаковка видов и членство в сообществе.
Эмпирические исследования подтверждают, что некоторые сообщества действительно сформированы согласно предсказанным моделям, но другие кажутся лишенными организационных процессов (аномические).
Входящие в сообщество виды могут демонстрировать вполне равновесную, многосторонне равновесную, периодически равновесную или хаотическую динамику в зависимости от количественных деталей конкурентных отношений.
Но в целом, правила членства в сообществе нельзя считать простой статистической абстрактностью, т.к. можно обнаружить резкие границы между входящими в него экоэквивалентами.
Ненасыщенные сообщества структурируются динамикой транспорта внедренцев в той же степени, что взаимодействиями резидентов.
В итоге членство в сообществе осуществляется популяционными динамическими процессами, лишь иногда включающими межвидовые взаимодействия.
В этой связи М. Коуди отмечает, что применение механизма естественного отбора едва ли будет плодотворным на уровне сообщества с доминированием стахостических процессов, более адекватно аппроксимируемых моделями типа «вымирание – колонизация».
· Другая ключевая мысль книги – стыковка теоретиков и эмпириков.
В эпоху МакАртура модели доминировали, но их не испытывали экспериментально.
Текущие достижения теоретической экологии остаются малоизвестными большинству эмпириков. Теоретики должны предоставить эмпирикам гипотетические конструкции и модели с практически измеримыми параметрами. Пренебрежение же эмпириков теоретическими концепциями оборачивается ежегодными материальными потерями.
Проявилась тенденция к выделению стохастичности и непредсказуемости в противовес упорядоченности и детерменизму. Эти основополагающие свойства природных системобусловлены парадоксальным явлением, когда локальная сбалансированность – лишь временной срез многовариантной динамики гибких систем, посредством которой она и достигается.
Многообразие подходов к решению разных проблем, которые часто называют «экологическими», и многообразие (а главное, - нередко неадекватность) понимания главных законов экологии требуют специально остановиться на рассмотрении вопроса о системе концепций экологии.
«К построению системы концепций современной экологии»:
Не смотря на то, что, как уже отмечалось, экология, как наука, имеет уже значительную историю, а в последние полстолетия развивается чрезвычайно интенсивно, создание ее теории (теоретической экологии) все еще находится в начале своего пути– В.Мовчан. Пожалуй, наибольшую активность в этой области проявляют геоботаники, теоретические работы которых обобщены в ряде монографий (например, Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценнологии. Л.: Наука, 1983. 247 с., Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологиию М.: Наука, 1985. 137 с., Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь поняти и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 1989. 223 с.).
Однако практически во всех работах теоретические разработки понимаются весьма односторонне: дискуссия идет вокруг основных понятий и терминов, а не направлена на обобщение содержания отдельных разделов с тем, чтобы эмпирически найденные для них закономерности получили дедуктивное обоснование и логически выводились из основных концепций и постулатов, заложенных в основу теории.
Наиболее часто используется следующая терминология:
· Принципы Гаузе
· Принцип Олли
· Принцип «плотной упаковки»
· Индивидуалистическая гипотеза
· Законы Либиха и Шелфорда
Ю. Одум (1975) в «Основах экологии» каждую главу старался назвать, используя понятие «концепция».
В 1990 г. появились два словаря (Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молдов. Сов. Энциклопедии. 1990. 408 с., Реймерс Н.Ф. Природопользование), где представлены экологические принципы, правила, законы. Отметим, что в 1988 г. был издан Экологический словарь Быкова Б.А. (Алма-Ата: Наука. 1988. 212 с.). Все они – попытка создания экологической аксиоматики через отражение современного состояния экологической терминологии.
Несмотря на то, что упомянутые авторы оперировали сведениями одного и того же временного слоя развития экологии, наблюдаются существенные расхождения как в иерархии приоритета существующих экологических постулатов, так и в их трактовке. В результате принципиального прорыва в теоретической экологии не произошло, а теоретико-терминологическая путаница так и сохранилось.
