Основной подход, реализуемый в психогенетических исследованиях, в самом общем виде можно представить следующим образом: у родственников различной степени генетического сходства (моно- и дизиготные близнецы, родители-дети, братья, сестры и т. д.) измеряется некоторая психологическая переменная, после чего производится аналитическое разложение дисперсии изучаемого признака на составляющие.
При разложении фенотипической дисперсии применяются методы генетики количественных признаков (биометрической генетики), основы которых были заложены в классической работе Рональда Фишера [Fisher, 1918], посвященной наследуемости показателей роста у людей; дальнейшее развитие эти методы получили в исследованиях наследуемости на материале животных и растений. Применяемые методы хорошо знакомы психологам — в их основе лежит дисперсионный анализ и метод множественных регрессий (более подробно о математическом аппарате генетики см.: [Гиндилис и др., 1978; Роль среды.., 1988; Фогель, Мотульский, 1989; Neale, Cardon, 1992]).
Дисперсия выгодно отличается от других мер изменчивости одним математическим свойством — различные дисперсии можно складывать, получая при этом величину общей дисперсии, и, наоборот, общую дисперсию можно подразделять на компоненты, вносящие в нее свой вклад. Это свойство определило использование дисперсии в качестве одной из основных категорий генетики количественных признаков, целью которой является разделе-
| 5.1. Психогенетика |
ние дисперсии признака на ряд теоретических составляющих.
В фенотипической дисперсии можно выделить следующие основные компоненты:
| Дисперсия измерений зе+vm* CD |
Генетическая Средовая дисперсия дисперсия
Этот показатель используется в основном в сельскохозяйственной генетике для прогноза продуктивности потомства;
«наследуемость в широком смысле», или коэффициент генетической детерминации, отражающий общую долю генетических факторов в фенотипической дисперсии:
| где |
Vp — фенотипическая дисперсия;
VA — аддитивная компонента; VD — компонента, отражающая отклонение фенотипа от ожидаемого значения в аддитивной модели; VEB — межсемейная компонента, показывающая различия между членами разных семей; VEW — «случайная» средовая компонента, складывающаяся из различий между членами одной семьи; VGE — компонента дисперсии, возникающая в результате взаимодействия генотипа со средой (например, социабельность экстравертов и интровертов повышается, если первые воспитываются в больших семьях, а вторые — в малочисленных); CovGE — часть дисперсии, обусловленная неслучайным распределением генотипов в разных средах (экстраверты, как правило, находятся в более разнообразной социальной среде, чем интроверты); VM компонента, отражающая варьирование тест-ретес-товых измерений (ошибку измерения).
Дополнительными источниками фенотипической дисперсии могут являться, например, ассортативность браков (неслучайный их характер) и имбридинг (браки между родственниками), приводящие к разновероятностной передаче некоторых генов от поколения к поколению.
Как в психологической, так и в генетической литературе уровень генетической детерминации признака наиболее часто выражается в виде коэффициента наследуемости, представляющего собой вклад генетических факторов в фенотипическую дисперсию. Различают два вида коэффициента наследуемости:
«наследуемость в узком смысле», отражающая только ту часть генетической дисперсии, которая указывает на сходство между родителями и детьми, или аддитивную компоненту
VA + VD
V
В большинстве исследований по генетике поведения человека используется последний показатель.
Компоненты фенотипической дисперсии в генетике человека не могут быть непосредственно определены. Аналитическое разложение дисперсии проводится на основе решения системы уравнений, свободными членами которых являются коэффициенты корреляции (ковариации) разных категорий родственников.
Так, в случае простейшего исследования близнецов, допуская в качестве исходной гипотезы, что VGE = CovGE = VM = О (при этом уравнение (1) принимает вид:
| VEB + VEW), мы имеем |
Vp = УА + VD систему уравнений:
VA+VD+VEB
| '/2vA+ V4vD+v |
V
ЕВ
V
Совершенно очевидно, что возможность выделения тех или иных компонент фенотипической дисперсии напрямую зависит от состава исследуемой выборки: чем больше категорий родственников принимают участие в исследовании, тем более дифференцированным может быть анализ фенотипической дисперсии.
Р. Кеттел [Cattell, 1960] предложил метод анализа множественной абстрактной дисперсии (MAVA), обеспечивающий мак-
симум надежной информации при разложении фенотипической дисперсии. Данный метод требует обследования 8 типов семей (до 2500 пар детей):
1) МЗ-близнецы, воспитанные вместе;, 2) МЗ-близнецы, воспитанные отдельно;
3) сибсы, воспитанные вместе;
4) сибсы, воспитанные отдельно;
5) полусибсы, воспитанные вместе;
6) полусибсы, воспитанные отдельно;
7) неродственники, воспитанные в одной семье;
8) неродственники, воспитанные отдельно.
До настоящего времени предложенный Кеттелом экспериментальный дизайн не был реализован в рамках отдельного исследования из-за чрезвычайной трудоемкости и дороговизны; реально получить исходный эмпирический материал, соответствующий этой схеме, на сегодняшний день представляется возможным путем унификации методов диагностики, используемых в нескольких независимых проектах.
В современных психогенетических исследованиях применяются (в различных модификациях и сочетаниях) преимущественно три основных метода:
близнецовый (выборка моно- и дизи-готных близнецов);
приемных детей (выборка приемных детей, их родных и сводных братьев или сестер, приемных и биологических родителей);
семейный (полные семьи, имеющие не менее двух детей; анализируются связи муж-жена, родители-дети и связи между сибсами).
Каждый из этих методов имеет свои достоинства и недостатки, оказывающие влияние на надежность получаемых результатов. В идеальном психогенетическом исследовании данные методы должны быть не только объединены, но и дополнены сравнительным анализом рахчичных популяций, результатами молекулярно-генетических исследований, надежными показателями особенностей среды и т. д. В реальных же исследованиях, как правило, принимает участие не более пяти категорий родственников, причем наибольший удельный вес приходится на работы, вы-
полненные с использованием близнено во го метода.
Другим основанием для классифи.-! кации психогенетических исследований! является критерий изучаемых психолог*Н ческих характеристик. Здесь выделяют::»! две основные группы:
исследования специальных способно;-;! тей и интеллекта (наиболее традиционнее] направление в психогенетике);
работы, посвященные изучению личностных характеристик с использованием; опросников и экспертных оценок.
Кроме того, ведутся систематически исследования с использованием психофизиологических методов (генетически психофизиология), анализ психологических проявлений, сопутствующих различным формам нарушений наследственно!,: аппарата человека, исследования психиатрических больных и их родственников (медицинская генетика). Результаты этих исследований представляют определенные интерес на этапе интерпретации псих^ -генетических данных и могут оказатьс? крайне полезными при изучении механизмов, опосредующих влияние генетически* факторов на формирование психики человека.
По критерию глубины анализа психе-генетические исследования можно раэле-лить на четыре уровня.
На первом уровне в фенотипическс^ дисперсии признака выделяется составляющая, связанная с генетическими различиями между индивидами; оставшая^:» часть дисперсии приписывается средовы-,' источникам. На этом уровне анализа производится вычисление коэффициенте? наследуемости, основанных на сравнение МЗ- и ДЗ-близнецов.
Второй уровень предполагает выделение аддитивной и неаддитивной компс нентов генетической дисперсии признака средовая дисперсия подразделяется нг внутри- и межсемейную. Этот уровен^ анализа типичен для современных исследований. Дальнейшее разложение компонентов дисперсии может быть осуществлено, например, за счет выделения генетических компонентов, связанных с явлениями доминирования и эпистаза, или средовых компонентов, определяемых со-
| 5.1. Психогенетика |
циально-экономическим статусом. Подобное детальное разложение достаточно редко встречается в современных исследованиях.
На третьем уровне как в отдельности, так и в целом выделяются корреляция и взаимодействие генотипа со средой, относящиеся к компонентам дисперсии. Результатом анализа на этом уровне являются, как правило, теоретические модели.
Четвертый уровень направлен на выявление конкретных механизмов генотип-средового взаимодействия, приводящего к формированию индивидов. Современные исследования по генетике поведения не предоставляют достаточной информации, необходимой для анализа на этом уровне.
