При построении филогении органического мира основной проблемой до сих пор является решение вопроса о том, произошла ли данная группа от одной или нескольких предковых групп. Решение проблемы.долгое время имело характер альтернативы: или монофилия, или по-'лифилия. Под монофилией понимают происхождение данной группы от •одной предковой группы (греч. — один, единый, племя). Например, разные виды нового рода произошли от одного вида •предкового рода (рис. 20). Под полифилией понимают происхождение данной группы от нескольких разных предковых групп. Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков (1977, с. 194) считают, что «правомочно говорить о полифилетическом происхождении «рорм какого-либо таксона лишь в том случае, если удается показать что они произошли от разных таксонов такого же систематического ранга». По-видимому, полифилетическое происхождение имеют бактерии. Они так сильно отличаются друг от друга по способу получения энергии для жизнедеятельности, что их монофилетическое происхождение кажется сомнительным. Учитывая наличие на Земле с самого начала разнообразнейших физико-географических обстановок, можно предположить, что большинство первых бактерий возникло самостоятельно и независимо друг от друга.
Парафилия — это происхождение данной группы от нескольких, групп того же таксономического ранга (греч. рага — возле, рядом). Например, если разные виды данного рода произошли от разных видов другого рода, то это парафилия. В пользу существования парафилии говорят новые исследования биологов и палеонтологов. Примером парафилии у животных является происхождение разных групп типа, членистоногих от разных групп типа кольчатых червей.
Вымирание организмов
Исследование любой истории развития ископаемых и современных организмов показывает, что рано или поздно группы различного таксономического ранга и систематического положения перестают существовать. В одних случаях прекращение существования связано с эволюционными преобразованиями исходной предковой группы в последующие группы потомков. Здесь происходит трансформация одних организмов в другие, т. е. идет обычный эволюционный процесс появления новых групп организмов. В других случаях прекращение существования связано с вымиранием, т. е. с исчезновением ветви как таковой. И этот процесс относится к обычным явлениям эволюции. Вымирание, как и появление новых организмов, происходит с разной скоростью. Одни группы организмов вымирают почти мгновенно, другие медленно угасают. Кроме того, интервал существования зависит от таксономического ранга группы. Наименьшую продолжительность имеют виды и подвиды (до 20 млн лет), наибольшую — надцарства (прокариоты и эукариоты), которые появились 3,8—3,2 млрд лет назад и существуют поныне.
Таким образом, геологическая история органического мира свидетельствует, что рано или поздно каждая филогенетическая веточка исчезает. Иногда это исчезновение совпадает с какими-то изменениями среды обитания. Чаще всего оно происходит на фоне довольно спокойного режима Земли. Исчезновение группы происходит по трем основным путям. Один путь связан с эволюционными преобразованиями, приводящими к появлению новых групп за счет изменения старых. Другой путь связан собственно с вымиранием («слепая ветвь эволюции»). Третий путь является комбинацией первых двух: какое-то время идет преобразование, а затем группа вымирает. Внешний эффект во всех трех случаях сходен — прежняя группа исчезает.
Гипотезы о причинах вымирания обобщены в монографии Л. Ш. Давиташвили (1969) и в книге «Современная палеонтология» (1988). В них анализируются как внутренние, так и внешние причины вымирания. Предполагают, что внутренними причинами вымирания могут являться: исчерпание жизненного запаса сил («старение» и «смерть» по аналогии с индивиду-альной жизнью); понижение изменчивости и сверхспециализация (отсюда невозможность при-способления к изменяющимся условиям жизни). Внешними причинами вымирания считаются: тектогенез, вызывающий периодические изменения соотношения море — суша; усиление вулка-нической деятельности и землетрясений; изменения состава атмосферы; изменение расположения климатических поясов; колебание уровня океана; изменение химического состава пищи; разрыв пищевых связей; повышение радиоактивности или за счет миграции из недр Земли, или за счет взрыва сверхновой звезды; космические причины (иридиевая бомбардировка, столкновения с астероидами, метеоритами и т. д.).
В истории органического мира выделяют несколько рубежей, где наблюдается массовое вымирание: между ордовиком и силуром, средним и поздним девоном, пермью и триасом, мелом и палеогеном. В последнее время оживились идеи о космических причинах вымирания. В настоящее время выдвинута идея о космической иридиевой бомбардировке. Проверка содержания иридия на границе ордовика и силура показала, что в Шотландии высокое, но без пиков, содержание иридия связано с региональной эрозией ультраосновных пород, а в Канаде концентрация иридия не обнаружена. На рубеже мела и палеогена иридий отсутствует в Крыму и других местах. Кроме того, вымирание Динозавров и головоногих началось до начала палеогена, т. е. до предполагаемой иридиевой бомбардировки.
Необратимость эволюции. Основное направление эволюции связано с усложнением уровней организации организмов. Одновременно с усложнением (араморфозы, идиоадаптация, специализация, по А. Н. Северцову) наблюдается и упрощение организации (дегенерация). И возникает вопрос: является ли эволюция обратимой?
Палеонтологические и биологические исследования указывают, что •организмы, даже оказавшиеся в условиях существования предков, не возвращаются к морфофизиологической целостности предков. Эта закономерность эволюции была впервые сформулирована бельгийским палеонтологом Л. Долло (1893) как закон необратимости эволюции. Впоследствии закон необратимости эволюции несколько раз подвергали сомнению. Отрицание его универсальности пытались доказать
тем, что в эволюции иногда наблюдается появление признаков, когда-то имевшихся у предков, затем исчезнувших у последующих организмов, а потом вновь появившихся у потомков. Оказалось, что такие сходные признаки, как правило, являются вторичными, похожими только внешне. Так, у некоторых аммоноидей в позднем мелу на заключительном этапе развития наблюдается упрощение аммонитовой линии,. приводящее к появлению линии цератитового типа. Для некоторых, раннемеловых аммонитов установлен переход от гетероморфных раковин к мономорфным (рис. 21), причем этот переход четко фиксируется как по смене одних форм другими во времени, так и по особенностям лопастной линии. У морских ежей с разорванным вершинным: щитком возможно повторное смыкание пластинок.
Закон необратимости эволюции универсален и безусловен по отношению к целому организму, представляющему собой единую конструкцию взаимосвязанных признаков, сумма которых огромна. Даже теоретически, не говоря о реальной жизни, невозможно полное тождественное повторение конструкции в целом, особенно через какой-то промежуток времени. Родословное древо. С самого начала познания органического мира пытались устанавливать родственные связи между организмами. Взаимоотношения предков с потомками изображали графически в виде расходя-щихся линий. В целом такая схема напоминала рисунок дерева, почему она и получила название «Родословное древо». Вопрос о происхождении крупных систематических групп (надцарств, царств, типов) обычно не вызывает споров. Несомненно, надцарство эукариот произошло от над-царства прокариот, подцарство многоклеточных животных — от подцарства одноклеточных, тип членистоногих — от типа кольчатых, червей и т. д. Установить предка на уровне вида и даже рода чрезвычайно трудно. Кроме того, оказалось, что происхождение разных групп не обязательно является монофилетическим, оно может быть и парафилетическим.
С появлением новых данных картина родословного древа все более усложняется. В настоящее время число царств по одним данным равно 4—5, по другим 13—26. На рис. 19 показано происхождение трех царств: грибов, животных и растений.
