Монофилия, полифилия, парафилия

При построении филогении органического мира основной проблемой до сих пор является решение вопроса о том, произошла ли данная группа от одной или нескольких предковых групп. Решение проблемы.долгое время имело характер альтернативы: или монофилия, или по-'лифилия. Под монофилией понимают происхождение данной группы от •одной предковой группы (греч. — один, единый, пле­мя). Например, разные виды нового рода произошли от одного вида •предкового рода (рис. 20). Под полифилией понимают происхождение данной группы от нескольких разных предковых групп. Н. В. Тимо­феев-Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков (1977, с. 194) счи­тают, что «правомочно говорить о полифилетическом происхождении «рорм какого-либо таксона лишь в том случае, если удается показать что они произошли от разных таксонов такого же систематического ранга». По-видимому, полифилетическое происхождение имеют бакте­рии. Они так сильно отличаются друг от друга по способу получения энергии для жизнедеятельности, что их монофилетическое происхож­дение кажется сомнительным. Учитывая наличие на Земле с самого начала разнообразнейших физико-географических обстановок, можно предположить, что большинство первых бактерий возникло самостоя­тельно и независимо друг от друга.

Парафилия — это происхождение данной группы от нескольких, групп того же таксономического ранга (греч. рага — возле, рядом). Например, если разные виды данного рода произошли от разных ви­дов другого рода, то это парафилия. В пользу существования парафилии говорят новые исследования биологов и палеонтологов. Примером парафилии у животных является происхождение разных групп типа, членистоногих от разных групп типа кольчатых червей.

Вымирание организмов

Исследование любой истории развития ископаемых и современных ор­ганизмов показывает, что рано или поздно группы различного таксо­номического ранга и систематического положения перестают сущест­вовать. В одних случаях прекращение существования связано с эво­люционными преобразованиями исходной предковой группы в после­дующие группы потомков. Здесь происходит трансформация одних организмов в другие, т. е. идет обычный эволюционный процесс появ­ления новых групп организмов. В других случаях прекращение суще­ствования связано с вымиранием, т. е. с исчезновением ветви как та­ковой. И этот процесс относится к обычным явлениям эволюции. Вымирание, как и появление новых организмов, происходит с разной скоростью. Одни группы организмов вымирают почти мгновенно, дру­гие медленно угасают. Кроме того, интервал существования зависит от таксономического ранга группы. Наименьшую продолжительность имеют виды и подвиды (до 20 млн лет), наибольшую — надцарства (прокариоты и эукариоты), которые появились 3,8—3,2 млрд лет на­зад и существуют поныне.

Таким образом, геологическая история органического мира сви­детельствует, что рано или поздно каждая филогенетическая веточка исчезает. Иногда это исчезновение совпадает с какими-то изменения­ми среды обитания. Чаще всего оно происходит на фоне довольно спокойного режима Земли. Исчезновение группы происходит по трем основным путям. Один путь связан с эволюционными преобразования­ми, приводящими к появлению новых групп за счет изменения старых. Другой путь связан собственно с вымиранием («слепая ветвь эволю­ции»). Третий путь является комбинацией первых двух: какое-то время идет преобразование, а затем группа вымирает. Внешний эффект во всех трех случаях сходен — прежняя группа исчезает.

Гипотезы о причинах вымирания обобщены в монографии Л. Ш. Давиташвили (1969) и в книге «Современная палеонтология» (1988). В них анализируются как внутренние, так и внешние причины вымирания. Предполагают, что внутренними причинами вымирания могут являться: исчерпание жизненного запаса сил («старение» и «смерть» по аналогии с индивиду-альной жизнью); понижение измен­чивости и сверхспециализация (отсюда невозможность при-способления к изменяющимся условиям жизни). Внешними причинами вымирания считаются: тектогенез, вызывающий периодические изменения соотно­шения море — суша; усиление вулка-нической деятельности и земле­трясений; изменения состава атмосферы; изменение расположения кли­матических поясов; колебание уровня океана; изменение химического состава пищи; разрыв пищевых связей; повышение радиоактивности или за счет миграции из недр Земли, или за счет взрыва сверхновой звезды; космические причины (иридиевая бомбардировка, столкнове­ния с астероидами, метеоритами и т. д.).

В истории органического мира выделяют несколько рубежей, где наблюдается массовое вымирание: между ордовиком и силуром, средним и поздним девоном, пермью и триасом, мелом и палеогеном. В по­следнее время оживились идеи о космических причинах вымирания. В настоящее время выдвинута идея о космической иридиевой бомбар­дировке. Проверка содержания иридия на границе ордовика и силура показала, что в Шотландии высокое, но без пиков, содержание иридия связано с региональной эрозией ультраосновных пород, а в Канаде концентрация иридия не обнаружена. На рубеже мела и палеогена иридий отсутствует в Крыму и других местах. Кроме того, вымирание Динозавров и головоногих началось до начала палеогена, т. е. до пред­полагаемой иридиевой бомбардировки.

Необратимость эволюции. Основное направление эволюции связано с усложнением уровней ор­ганизации организмов. Одновременно с усложнением (араморфозы, идиоадаптация, специализация, по А. Н. Северцову) наблюдается и упрощение организации (дегенерация). И возникает вопрос: является ли эволюция обратимой?

Палеонтологические и биологические исследования указывают, что •организмы, даже оказавшиеся в условиях существования предков, не возвращаются к морфофизиологической целостности предков. Эта за­кономерность эволюции была впервые сформулирована бельгийским палеонтологом Л. Долло (1893) как закон необратимости эволюции. Впоследствии закон необратимости эволюции несколько раз подвер­гали сомнению. Отрицание его универсальности пытались доказать

тем, что в эволюции иногда наблюдается появление признаков, когда-то имевшихся у предков, затем исчезнувших у последующих организ­мов, а потом вновь появившихся у потомков. Оказалось, что такие сходные признаки, как правило, являются вторичными, похожими толь­ко внешне. Так, у некоторых аммоноидей в позднем мелу на заклю­чительном этапе развития наблюдается упрощение аммонитовой линии,. приводящее к появлению линии цератитового типа. Для некоторых, раннемеловых аммонитов установлен переход от гетероморфных рако­вин к мономорфным (рис. 21), причем этот переход четко фиксиру­ется как по смене одних форм другими во времени, так и по особен­ностям лопастной линии. У морских ежей с разорванным вершинным: щитком возможно повторное смыкание пластинок.

Закон необратимости эволюции универсален и безусловен по отно­шению к целому организму, представляющему собой единую конструк­цию взаимосвязанных признаков, сумма которых огромна. Даже тео­ретически, не говоря о реальной жизни, невозможно полное тождест­венное повторение конструкции в целом, особенно через какой-то про­межуток времени. Родословное древо. С самого начала познания органического мира пытались устанавли­вать родственные связи между организмами. Взаимоотношения пред­ков с потомками изображали графически в виде расходя-щихся линий. В целом такая схема напоминала рисунок дерева, почему она и полу­чила название «Родословное древо». Вопрос о происхождении круп­ных систематических групп (надцарств, царств, типов) обычно не вы­зывает споров. Несомненно, надцарство эукариот произошло от над-царства прокариот, подцарство многоклеточных животных — от подцарства одноклеточных, тип членистоногих — от типа кольчатых, червей и т. д. Установить предка на уровне вида и даже рода чрезвы­чайно трудно. Кроме того, оказалось, что происхождение разных групп не обязательно является монофилетическим, оно может быть и парафилетическим.

С появлением новых данных картина родословного древа все бо­лее усложняется. В настоящее время число царств по одним данным равно 4—5, по другим 13—26. На рис. 19 показано происхождение трех царств: грибов, животных и растений.