Биологический прогресс, по А. Н. Северцову, достигается четырьмя различными способами, которые он называл «ароморфоз», «идиоадаптация», «дегенерация» и «ценогенез». Первые три способа, или направления, эволюции являются морфофизиологическими (рис. 18), а последний - эмбриональным и личиночным.
Ароморфоз характеризуется усложнением морфологии и функций, что поднимает общий эволюционный уровень и интенсивность жизнедеятельности организмов (греч.— поднимают; тогрЬе — форма, образ). Вся история органического мира свидетельствует об ароморфозах, приводящих к последовательному усложнению организмов от бактерий до человека. С ароморфозами связано появление крупных систематических подразделений: в ранге надцарств, царств, типов, подтипов и классов. Вот некоторые примеры ароморфозов: появление эукариот, имеющих клеточное ядро, от прокариот, не имеющих его (надцарства); возникновение многоклеточных животных от одноклеточных (полцарства); появление членистоногих и моллюсков от кольчатых червей (типы) и т. д.
Идиоадаптация характеризуется дифференциацией морфологии и функций, что помогает потомкам лучше, чем предкам, приспособиться к изменившимся разнообразным условиям обитания (греч.— своеобразный, приспособлять). С идиоадаптацией связано появление подклассов, отрядов, семейств и более низких систематических категорий. Примером идиоадаптации являются различные отряды двустворок, слабо дифференцированные по морфологии, но характеризующиеся каким-нибудь преобладающим образом жизни. Так, двустворки отряда рядозубых относятся преимущественно к ползающему бентосу, отряда связкозубых — к зарывающемуся бентосу, а отряда толстогубых (рудисты) — к неподвижному бентосу, прикрепленному или свободнолежащему. Идиоадаптации отвечают и различные группировки особей в стаде. Так, среди обезьян наблюдаются особи, почти не спящие ночью, из-за чего они непроизвольно начинают выполнять роль «ночных сторожей». Идиоадаптация часто приводит к специализации.
Дегенерация характеризуется упрощением морфологии и функций, что понижает общий эволюлюционный уровень (лат.— вырождаться). Дегенерация всегда связана с узкой специализацией и сопровождается упрощением строения. Но следует иметь в виду, что дегенерация, может приводить как к биологическому регрессу и вымиранию, так и к биологическому прогрессу (не путать с морфофизиологическим прогрессом!), что, например, наблюдается среди паразитов. Особенно ярко это проявляется у вирусов — внутриклеточных паразитов, представляющих собой сильно упрощенные бактерии. Среди ископаемых животных дегенерацию испытывают из табулятоидей некоторые сирингопориды, живущие в симбиозе с определенными видами и родами строматопорат.
Эволюция симбионтов взамообусловленна. Такой вариант эволюции соответствует понятию «коэволюция» (лат. со — вместе). Коэволюция — явление очень широко распространенное, так как.к ней от-НОС5ГГСЯ и взаимообусловленные направления эволюции насекомых и растений, и многие другие примеры. Вероятно, коэволюция относится к универсальным явлениям, особенно среди животных, так как нет такого животного, которое могло бы существовать независимо от других организмов. Более того, существует гипотеза, что царства животных и растений, относящиеся к надцарству эукариот, произошли в результате симбиоза (Мережковский, 1905, 1909). Благодаря симбиозу амебоподобных клеток с бактериями возник простейший эукариотный организм. Царство растений появилось в результате двойного симбиоза, когда в ядро клетки внедрились цианобионты, давшие начало различным растительным пигментам — хлоропластам (рис. 19). Происхождение и дальнейшую эволюцию животных и растений, по К. С. Мережковскому, надо рассматривать как симбиогенез (греч. — сожительство,происхождение).
Ценогенез характеризуется появлением в эмбриогенезе и на личивочной стадии новых признаков, изменяющих морфологию и повышающих интенсивность жизнедеятельности взрослого организма Понятие «ценогенез» ввел Э. Геккель (XIX в.). Сложность организации и способ существования при ценогенезе могут оставаться почти без изменении, но интенсивность жизнедеятельности повышается. Примером ценогенеза у ископаемых кораллов могут служить размеры и способ прикрепления личинки. Размеры личинки, по-видимому, связаны с более продолжительным временем ее существования в планктонном состоянии. Причем личинка не просто увеличивается в размерах, но и претерпевает определенные морфофизиологические изменения. У палеозойских табулятоидей и гелиолитоидей личинки и первый кораллит маленькие, личинка прикрепляется к дну боковой стороной. На взрослой стадии табулятоидей и гелиолитоидей представлены мелкими кораллитами с малым числом септ, указывающим на малую степень складчатости пищеварительной полости. У палеозойских четырехлучевых кораллов личинки и первый кораллит крупные, на взрослой стадии кораллиты имеют большое число септ, что соответствует и большей складчатости пищеварительной полости, хотя сохраняется боковое проикрепление личинки. Современ-ные и ископаемые шестилучевые кораллы, появившиеся в триасе, обладают крупной личинкой, имеющей осевоеприкрепление к дну, т. е. личинка садится на дно своим широким основанием,
как «ванька-встанька», сразу воздымаясь над ним. На взрослой стадии кораллиты, как правило, крупные с большим числом септ. Не даром табулятоидеи, гелиолитоидеи и четырехлучевые
кораллы вымерли, а шести.лучевые существуют и процветают до сих пор. А.Н. Северцов рассматривал ароморфозы, идиоадаптации, дегенерации и ценогенезы как главные направления зволюционного процесса. Свою концепцию он назвал морфобиологиче-ской теорией эволюции. Она не противоречит теории эволюции Дар,вина, а раскрывает и дополняет ее.
