На Земле живые организмы существуют в виде отдельных или различно сгруппированных особей. Особи в течение жизни не остаются постоянными, а претерпевают различные морфофизиологические преобразования. Индивидуальное развитие особи от момента возникновения от половых (или половой) клеток и до конца жизни называется онтогенезом, или онтогенией (греч. оп, род. п. оп1оз — сущее; §епе-515 — происхождение, процесс образования). Филогенез (греч. рпу!е — племя) представляет собой историческое развитие группы организмов, рассматриваемое в целом для таксонов различного ранга.
Интенсивное изучение онтогенеза связано с эмбриологическими работами многих исследователей, но особенно с работами русского ученого К- М. Бэра (1792—1876) и немецких ученых Ф. Мюллера (1821—1897) и Э. Геккеля (1834—1919). Взаимоотношения онтогенеза и филогенеза были обобщены Мюллером (1864) и сформулированы Геккелем (1866) в виде закона, получившего впоследствии название «биогенетический закон Мюллера — Геккеля». Закон гласил, что онтогенез есть сжатое повторение филогенеза. Мюллер и Геккель указали, что в онтогенезе могут возникать новые признаки, а прежние признаки могут исчезать на любой стадии. Благодаря этому меняется ход прежнего онтогенеза, что в итоге приводит к новому филогенезу. Онтогенез и филогенез представляют собой взаимно обусловленный процесс, циклически направленный ход которого и составляет содержание эволюции.
При изучении онтогенезов и филогенезов нередко прослеживают развитие отдельных структур и органов (рис. 12), а не всего организма, что особенно ярко проявляется на палеонтологическом материале, когда из-за неполноты сохранности остаются только части организма и, как правило, полностью отсутствуют эмбриональные стадии. Тем не менее онто-филогенетические исследования в палеонтологии полностью подтверждают биогенетический закон и являются неотъемлемой частью «филогенетических построений родословных древ» вымерших организмов. Палеонтологи в своих построениях непременно учитывают также хорологический принцип (ареалы распространения) и вводят принцип основного звена развития. Согласно принципу основного звена в становлении каждой группы один из признаков является ведущим, и при восстановлении истории развития группы в первую очередь следует опираться на него. Онтогенезы и филогенезы ископаемых восстанавливаются по изменению морфологии скелета, и поэтому в палеонтологии часто используют термин морфогенез. Онтогенезы ископаемых проиллюстрированы на рисунках в систематической части текста (см. рис. 54, 73, 80, 104, 180).
Колониальные организмы, например кораллы, мшанки и граптолиты, также проходят определенные стадии развития, отвечающие астогенезу, или астогении (греч. город). Астогенез — это аналог онтогенеза, но только по отношению к колониальным организмам. Любая колония состоит из совокупности особей в количестве от двух до нескольких тысяч. Только первая особь колонии возникает за счет половых клеток, а все остальные образуются за счет «телесных» — соматических клеток, т. е. за счет вегетативного размножения. Начальная часть (стадия) колонии по строению отличается от средней и всех последующих частей, которые в своей последовательности отвечают колониям с более низкой организацией. Взаимоотношения астогенеза и филогенеза совпадают с соотношениями онтогенеза и филогенеза,. т. е. отвечают биогенетическому закону. У колоний, последовательно сменяющих друг друга во времени, исчезают некоторые признаки колоний-предков, часть прежних признаков смещается на более ранние стадии развития колонии, а новые призна-ки появляются у потомков в конце существования колонии.
Радиация и дивергенция
В результате онтофилогенетических и астофилогенетических преобразований возникают различные направления развития организмов. Если расхождение признаков происходит по нескольким направлениям, то такой процесс называется радиацией (лат. — луч), а если только по двум направлениям — процесс называется дивергенцией (греч. — дважды). Иногда термин «дивергенция» используют и в значении радиации, как его употреблял Дарвин.
Расхождение признаков в эволюции органического мира происходит все время. Часть отличий связана с изменчивостью, а часть новых признаков — с онто- и астогенетическими преобразованиями. Особи с новыми признаками обладают различной жизнестойкостью, часть из них вообще не жизнеспособна и погибает очень быстро, а другая
часть в различной степени приспосабливается к существованию (изменчивость и естественный отбор, по Дарвину). Поэтому и говорят, что эволюция адаптивна, т. е. организмы приспособлены к определенным условиям существования (лат.— прилаживание, приноровление). По степени расхождения признаков можно построить ряд, крайние члены которого будут отличаться наибольшим числом признаков, отчего и разница условий существования будет между ними также больше, чем у промежуточных форм. Последние из-за сильной конкуренции с правыми и левыми представителями постепенно погибают. От поколения к поколению различия углубляются не только морфологически, но и территориально и экологически, применительно к условиям обитания. Постепенно возникают новые подвиды, виды и т. д. Этот процесс Дарвин и считал основным в видообразовании и называл его дивергенцией (закон дивергенции Дарвина). Генетики в настоящее время объяснили механизм процесса видообразования на уровне генетического кода и его отражения в генотипе и фенотипе; они пытаются также найти закономерности и на популяционном уровне (генетика популяций).
Процессы радиации и дивергенции на палеонтологическом материале прослежены у многих ископаемых организмов (рис. 15). Закономерности радиации и ее приспособительного и неприспособительного характера были впервые обобщены и сформулированы в 1873—1875 гг, русским палеонтологом В. О. Ковалевским на примере ископаемых лошадиных. Он установил, что появление новых групп организмов в результате расхождения признаков приводит к освоению и приспособлению этими группами новых экологических ниш (адаптивная радиация). Второе положение радиации гласит, что может возникнуть такая ситуация, когда особенности строения какой-то группы не соответствуют изменившимся условиям обитания (физико-географические условия, появление более сильного конкурента, изменение пищевых — трофических связей и т. д.), и тогда данная группа (подвид, вид и т. д.) погибает (инадаптивная радиация). Спустя тридцать лет, к 1915 г., американский палеонтолог Г. Осборн пришел вслед за В. О. Ковалевским к тем же выводам и ввел впервые в научную литературу термины «радиация», «адаптивная радиация», «инадаптивная: радиация».
Радиация и дивергенция у беспозвоночных проиллюстрированы, на примере вымерших табулятоморфных кораллов (рис. 15) на уровне надотрядов и отрядов, а также на примере современных двустворчатых моллюсков (см. рис. 161) на уровне экологических групп, состоящих из форм разного систематического состава.
